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摘 要 以海南常見6种香蕉品种幼苗为试验材料，采用改进耗竭法研究适用于香蕉硅吸收动力学的数据处理方式及参数量纲表示方法。结果表明：3种数据处理方式、6种量纲得到的香蕉硅吸收动力学方程相关程度不同，采用LB法处理数据相关性最好，根系、地上部分和全株干重和鲜重作为量纲均能满足香蕉硅吸收动力学测定的要求，回归方程的相关系数（R2）为0.955 8～0.998 3，均达到极显著水平；H法不适用于香蕉硅吸收动力学的分析。
关键词 香蕉；硅；吸收动力学参数；确定方法
中图分类号 S668.1 文献标识码 A
Abstract The silicon uptake kinetic data treating method and its parameter dimension of banana were studied by the modified depletion method based on 6 banana varieties. The results indicated that the correlation coefficient（R2）of the equations based on 3 data processing methods and 6 dimensions was different； The Lineweaver-Burke（LB）method was the best with veracity among those data processing based on the value of R2， range of 0.955 8-0.998 3， got to 1% significant level； Hofstee（H）method was not suitable for banana silicon uptake kinetics.
Key words Banana； silicon； uptake kinetics parameter； established method
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.05.007
硅影响植物的生长发育与抗病性已经在多种作物上得到证实[1-3]，施用硅显著提高香蕉的抗病性，使得硅在热带作物的施用效果和营养机理研究进一步得到重视[4-5]。研究热带作物硅酸根离子吸收特征是研究硅素营养机理的重要基础，具有理论和实际意义。
根系对养分离子的吸收动力学研究在植物矿质营养吸收与适应机制等方面都占有重要地位。植物对离子的吸收动力学特征一般符合Michaelis-Menten酶学动力学方程的描述[6-7]。V=Vmax·C/（Km+C），方程式中V为离子吸收速率，单位有μmol/（g·h）和 μmol/（plant·h）；Vmax为载体饱和时最大吸收速率，单位有μmol/（g·h）和μmol/（plant·h）；Km为米氏常数，单位为mmol/L；C为外液离子浓度，单位为mmol/L。
目前，米氏方程用于测定离子吸收动力学参数，而离子吸收动力学参数基础是有适合于研究作物、养分类型的数据处理方式和量纲[8-10]。不同的数据处理方法、作物种类、品种、离子类型等因子均影响离子吸收动力学参数的大小和规律[9-11]。因此，本研究以海南常见6种香蕉品种幼苗为试验材料，采用改进耗竭法研究适用于香蕉硅吸收动力学参数的数据处理方式及参数量纲表示方法，为研究其动力学特征奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于2015年9～11月在海南大学海甸校区农学院教学实习基地进行。由中国热带农业科学院海口实验站提供6个品种的香蕉苗（巴西，宝岛，南天， 威廉斯，北蕉，米雪儿），4 叶1心。
营养液为霍格兰营养液配方，所用试剂均为分析纯。
1.2 方法
1.2.1 实验方法 将苗的基质洗干净后移至有供氧装置的25 L不透光的蓝色周转箱（长48 cm，宽35 cm，高16 cm）中培养。具体的管理与王岚等[10]相同。
本研究在霍格兰营养液的基础上设7个硅浓度，分别为1、10、20、40、80、160、320 mg/L，其它成分保持不变，硅由硅酸钠供给，用氯化钠将各溶液的总盐浓度调节一致。将饥饿处理3 d的香蕉苗分别移入装有500 mL对应营养液瓶中（pH5.8），每瓶1株，吸收6 h，重复4次。其它管理同王岚等[10]。
1.2.2 收获与测定 （1）生物量。待吸收结束后，将香蕉幼苗根系沥干溶液，用去离子水漂洗2～3次（不超过1 min），用吸水纸吸干根系表面水分，将地上部分和根系分开，分别称量鲜重；然后放入烘箱中以105 ℃杀青30 min，以70 ℃烘至恒重，称量干重。
（2）营养液中硅含量。待吸收结束后，用去离子水将溶液准确定容到吸收前体积，混匀后取20 mL，用硅钼蓝比色法测定吸收后营养液中硅的浓度[12]。
1.2.3 参数的数据处理方法 （1）作图法。硅的吸收速率变化利用一元二次方程进行描述，y=ax2+bx+c，其中y代表硅的吸收速率，x 代表外液中硅的浓度。曲线开始时近似直线上升，而后逐渐平缓，最后趋于与横轴平行的直线，该直线与纵轴的交点即为Vmax，当y=（1/2）Vmax时，x的数值即为Km[9-10]。
（2）双倒数法（LB法）。Lineweaver-Burke将Michaelis-Menten酶学动力学方程的V=Vmax·C/（Km+C）转变为1/V=1/Vmax+Km/Vmax×1/C，以1/V为应变量，1/C为自变量作图[9-10]，其中直线的截距即为1/Vmax，斜率即为Km/Vmax，进而求出Vmax和Km。V为硅的离子吸收速率，C为外液中硅浓度。
（3）Hofstee法（H法）。Hofstee将Michaelis-Menten酶学动力学方程的V=Vmax·C/（Km+C）转变为V=Vmax-Km×V/C，以V为应变量，V/C为自变量作图，其中直线的截距代表Vmax，直线的斜率为-Km，进而求出Vmax和Km。V为硅的离子吸收速率，C为外液中硅浓度[9-10]。
1.3 数据分析
所有表用Microsoft Excel 2003软件进行处理。数据用SPSS 22软件进行平均数的显著检验。
2 结果与分析
2.1 根系作为量纲得到的动力学方程和相关系数比较
从表1可以看出，无论是以根系鲜重还是根系干重为量纲的作图法和LB法得到的动力学方程相关系数均达到了极显著水平，在6个品种中其相关系数平均值分别为0.926 5、0.917 6和0.993 9、0.986 1；H法中仅米雪儿香蕉以根系作为量纲的动力学方程相关系数達到了极显著水平，其它香蕉品种均达到显著水平。
2.2 以地上部分作为量纲得到的动力学方程和相关系数比较
由表2可知，以地上部分为量纲，无论是以地上部分鲜重还是干重为量纲的LB法和作图法得到的6个香蕉品种动力学方程相关系数同以根系为量纲一样均达到了极显著水平，鲜样和干样量纲相关系数平均值分别0.982 8、0.986 3和0.921 6和0.945 1；H法中以地上部分鲜重为量纲时仅米雪儿香蕉得到的动力学方程相关系数达到了显著水平，其它5个香蕉品种的动力学方程相关系数均未达到显著水平；不过，以地上部分干重为量纲得到的动力学方程相关系数中，米雪儿和威廉斯香蕉品种达到了极显著水平，其它香蕉品种动力学方程相关系数均未达到显著水平。
2.3 全株作为量纲得到的动力学方程和相关系数比较
表3表明，全株作为量纲，无论是鲜重还是干重，作图法、LB法和H法得到的6个香蕉品种动力学方程相关系数显著性变化规律与以根系作为量纲时得到的相关系数显著性变化规律相同。以全株作为量纲的作图法、LB法在6个品种中相关系数平均值分别为0.938 1、0.922 8和0.991 6、0.990 9。
分析对比3种数据处理方式、6种量纲在6个香蕉品种中的动力学方程的相关系数发现，用同一量纲时，以6个香蕉品种的动力学方程的相关系数平均值作为标准，无论采用何种量纲，相关系数（R2）均表现出LB法>作图法>H法；将同一品种在6种量纲中的相关系数分别进行比较，相关系数（R2）变化规律均表现出与用平均相关系数比较的规律相同。
将同一种数据处理方式6种量纲在6个香蕉品种的动力学方程相关系数进行比较发现，总体而言，LB法在6种量纲中，6个香蕉品种相关系数均达到了极显著水平；H法则仅米雪儿香蕉6种量纲、威廉斯地上部分干重量纲达到了显著或极显著水平，其它品种均没有达到显著水平。因此，香蕉硅吸收动力学采用LB法可靠，作图法次之，H法不适用于香蕉硅吸收动力学的分析。
3 讨论
至今，相关学者已经在禾本科、豆科、十字花科等植物上对多种养分离子的吸收动力学特征进行了深入研究[7，13-16]，并且提出了养分离子吸收动力学特征与植物营养高效的关系[17-19]。不同的吸收动力学参数的测定方法、植物种类、矿质养分种类、量纲表示方式以及饥饿程度等因素均影响结果的准确性，方程的相关系数是衡量数据处理方式准确性的指标[9-11]。本研究以海南常见的6个香蕉品种幼苗为试验材料，采用改进耗竭法研究适用于香蕉硅吸收动力学的数据处理方式及参数量纲表示方法，结果表明LB法处理数据的相关性最好，作图法次之，相关系数分别在0.955 8～0.998 3和0.791 8～0.987 1，以根系、地上部分、全株干重和鲜重作为量纲均能满足香蕉硅吸收动力学测定的要求。王岚等[10，13]采用LB法，以根系干重[μmol/（g·h）DW]或鲜重[μmol/（g·h）FW]为量纲均能准确地描述香蕉硝态氮的吸收动力学特征；余小兰等[14]采用LB法研究了香蕉钾的吸收动力学，发现以根系干重、鲜重以及整株干重为量纲均能很好地描述其动力学特征；程丽魏等[15]同样用LB法以整株鲜重为量纲研究了石莼硝态氮的吸收动力学特征。不过，饶宝蓉等[16]和付小红等[17]以根系鲜重为量纲，用作图法分别研究了香蕉钾和烤烟氯的吸收动力学特征；华海霞[7]采用作图法，以根系干重为量纲（mg/g DW root）研究了水稻、玉米、冬瓜、向日葵硅的吸收动力学特征；王瑛等[6]采用作图法以根系鲜重为量纲研究了柳树氮的吸收动力学特征。对比发现，这可能与所研究对象的根系特征、矿质养分吸收特征以及地上部分与根系的比例不同有关。
蒋廷惠等[9]、王岚等[10]和华海霞等[11]提出了养分吸收时间影响动力学特征的观点。本研究在测定动力学特征之前，进行香蕉硅吸收耗竭试验，确定香蕉硅吸收近饱和时间为6 h，消除吸收时间的影响。并且发现香蕉硅的吸收速率变化特征与其对硝态氮、钾的吸收不同。
因此，研究香蕉硅吸收动力学特征采用LB法处理数据相关性最好，作图法次之，以根系、地上部分和全株干重和鲜重作为量纲均能满足香蕉硅吸收动力学测定的要求。即使同一种作物、相同的生育时期、不同的养分离子吸收动力学特征合理的数据处理方式和量纲也会不尽相同，但以同一器官的干重和鲜重作为量纲得到的规律相同。在进行离子吸收动力学研究之前，应该同时用2种及2种以上数据处理方式对试验数据进行处理，选择相关系数最大的处理方式和准确方便的量纲作为研究手段。
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