摘要介绍了内生真菌的农用活性，包括杀虫、杀菌、除草、促进植物生长等，分析了植物内生真菌活性物质的作用机理，并展望了内生真菌的应用前景。
关键词内生真菌；农用活性；研究进展
中图分类号S476文献标识码A文章编号0517-6611（2017）33-0004-04
Advances in Plant Endophyte with Agricultural Activity
ZHAO Ruifang， ZHANG Chengcheng， WANG Zenghui，TIAN Xiaowei* et al
（College of Horticulture and Landscape， Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384）
AbstractThis paper mainly introduced endophyte with agricultural activity， including insecticide， fungicide， herbicide and plant regulator etc.， analyzed the action mechanism of plant endophyte， and forecasted the application of plant endophyte.
Key wordsEndophyte；Agricultural activity；Advances
植物内生真菌是指那些其生活史的特定阶段或全部阶段寄生在植物组织内，而不对植物产生有害症状的真菌[1]。内生真菌能够和植物进行互惠共生，植物为这些真菌提供生存环境并为其提供营养，而内生真菌则产生一些活性物质（植物激素、抗菌、抗病毒、抗虫等物质）作为对植物的回报。自Vogl[2]最早从黑麦草（Lolium tumelentum）的种子中发现分离第1株植物内生真菌以来，内生真菌逐渐受到人们的广泛关注。根据来源和系统特征，内生真菌可分为两大生态类群：一类是麦角类系统（主要是禾草内生真菌），这类内生真菌与宿主的互惠关系明显，具有种类少、垂直传播、无组织专一性、宿主范围广和宿主只被一种真菌侵染的特点；另一类是木本植物内生真菌，也称非麦角类系统内生真菌（包括从禾草分离出来的非麦角类系统内生真菌），这类内生真菌与宿主没有明显的互惠关系，具有种类多、有一定的组织专一性、水平传播、宿主范围窄和宿主常被多种真菌侵染的特点[3]。
植物内生真菌分布广，种类也较多，存在于大部分已经研究过的植物中，包括可培养的和不可培养的。在进化过程中，内生真菌和其寄主形成较为亲密的关系，有些甚至是寄主专化性的[4]。这些内生真菌在植物中起着重要的生态学作用，据统计有80%的内生真菌在抗菌、抗虫、抗藻类或杂草、抗逆境方面具有活性[5]。1993年Stierle等[6]从短叶红豆杉（Taxus brevifolia）植物中分离得到一株能够产生紫杉醇的内生真菌，在医药研究上引起了人们的广泛关注，人们开始大量地从植物内生真菌中寻找天然生物活性物质[7]，特别是抗肿瘤的天然药物[8-9]。Schulz 等[5]分离获得了6 500株内生真菌，对其代谢产物进行了分析，发现51%的活性化合物都是新化合物。王营等[10]从广藿香中分离获得25属40个种的内生真菌，其中15个属的34株内生真菌至少对1种供试菌具有抗菌活性。因此，从植物内生真菌中寻找新结构化合物是农药创制的一条重要途径，科学利用和研究植物内生真菌具有重大的理论和实际意义。近年来我国从中草药中寻找能够产生活性代谢产物的内生真菌也引起人们的广泛关注。笔者介绍了内生真菌的农用活性，分析了植物内生真菌活性物质的作用机理，并展望了内生真菌的应用前景。
1内生真菌的多样性
尽管人们对植物内生真菌的认识较早，但直到近年来植物内生真菌的研究才活跃起来。地球地域广阔，生态系统非常多样，内生真菌资源十分丰富，普遍存在于各种水生和陆生植物中，如苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物中都发现有内生真菌的存在。Cannon 等[11]从9个科12种植物的2 520个植物组织片段中分离获得2 492株内生真菌，通过形态判断其属于64个属。Arnold等[12]从Heisteria concinna和Ouratea lucens的83个叶片中分离到418个不同形态的内生菌，都表明植物蕴藏着丰富的内生真菌资源。据统计，大约有1.5×106种内生真菌生活在约2.7×105种植物中[13]；Petrini等[14]推测自然界中内生真菌的总数可能超过100万种；Dreyfuss等[15]也估计内生真菌至少有100万种。可见，植物中的内生真菌资源极其丰富，研究潜力巨大，发现新种的可能性也较大。Peterson等[16]从夏威夷的咖啡树（Coffea arabica）中获得一株新的内生真菌Penicillium coffeae；Arenal等[17]从阿根廷得到的Ceratopycnidium baccharidicola及从地中海地区获得的Preussia mediterranea也是内生真菌的新种。
一般来说，植物内生真菌的种类及多少和宿主植物的种类是有关系的[18]。韦继光[19]从罗汉松（Podocarpus macrophyllus）、金花茶（Camellia nitidissima）、竹柏（Podocarpus nagi）、山茶（Camellia japonica）等植物中均分离获得不同种类的内生真菌。Southcott等[20]对香港和百慕大两地Livistona chinensis叶片内生真菌类群进行研究，结果具有显著差异，表明植物内生真菌也与环境密切相关，生态环境不同，内生真菌种类及丰富度通常也不同。一般熱带、亚热带植物内生真菌的数量和种类要多于干燥寒冷环境中的植物，热带和温带雨林占整个陆地生物多样性的60%以上[21]。除此之外，内生真菌还具有组织特异性，并且与树龄有关系，Arnold等[12]对巴拿马热带雨林中2种植物内生真菌进行了研究，这2种植物各组织内生真菌种类多样性也呈显著性差异，表明内生真菌具有组织特异性，而且随着植物年龄的增长，内生真菌的种类和数量也随之增多。