摘 要：甲壳动物一直以来都是研究神经肽的良好实验材料，了解甲壳动物的神经肽种类、结构和功能对于神经肽的研究具有积极意义。对目前已经在甲壳动物中发现的咽侧体抑制素、高血糖激素家族、脑啡肽、色素扩散激素、红色素集中激素、肠动态、亲肌神经肽等神经肽的结构特点与生理功能进行了简要综述。
关键词：甲壳动物；神经肽；结构
中图分类号：Q955 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2013.03.013
近年来甲壳动物神经调控一直都是研究热点，而其神经调控过程与神经肽密切相关。这些小分子多肽由神经内分泌器官或具有分泌功能的结构合成，直接或间接分泌到靶器官，对甲壳动物的神经内分泌系统和内分泌系统进行调节。目前已在甲壳动物中发现多种神经肽物质，这些神经肽物质在甲壳动物的生长、繁殖、蜕皮等多种生命活动中发挥着重要的调节作用[1-2]。笔者对目前已经发现的甲壳动物神经肽进行简要综述。
1 咽侧体抑制素（allatostatins ，ASTs）
1.1 A-型咽侧体抑制素（A-type allatostatins， A-ASTs）
A-ASTs最早在昆虫中发现，其肽链C端具有典型的YXFGLamide序列（X表示一个可变的氨基酸残基），例如普通滨蟹Carcinus maenas的A-ASTs氨基酸序列为AGPYSFGLamide。而在甲壳动物中，A-ASTs最初是在北黄道蟹Cancer borealis的交感神经系统中通过免疫组织化学标记方法发现的[3]。A-ASTs广泛分布在甲壳动物的神经系统中，包括突触神经纤维网区域和神经内分泌器官[4]。在甲壳动物口胃系统中，A-ASTs会降低幽门神经回路的活力，并且会导致幽门肌肉中神经肌肉传导能力的下降[5]。
1.2 B-型咽侧体抑制素（B-type allatostatins，B-ASTs）
B-ASTs家族成员肽链的C端具有典型的WX6Wamide序列，其中X6表示6个可变的氨基酸残基，例如水蚤Daphnia pulex的B-ASTs氨基酸序列为GNWNKFQGSWamide[4]。目前，已在多种十足类生物中发现或预测到B-ASTs的存在[6]。质谱研究显示，B-ASTs广泛分布在十足类动物的神经系统中。目前，甲壳动物B-ASTs的生理学研究仅仅局限在北黄道蟹Cancer borealis的交感神经系统，其功能是引起持续幽门运动模式活力的下降[7]。
1.3 C-型咽侧体抑制素（C-type allatostatins，C-ASTs）
C-ASTs肽链C端有典型的PISCFamide序列，并且位于第7与第14位的半胱氨酸残基间形成二硫键，pQIRYHQCYFNPISCF。C-ASTs曾经一度被认为只存在于完全变态发育的昆虫中，但是，近期通过转录组学和质谱分析法发现，在29种十足目生物中存在C-ASTs。生理学分析显示，pQIRYHQCYFNPISCF可能会引起幽门神经回路活力和心率的下降[8]。
2 鞣化激素（bursicon）
在甲壳动物中，鞣化激素最初发现于普通滨蟹Carcinus maenas，包括两个亚型，bursicon a和bursicon b，原位杂交研究显示，普通滨蟹的鞣化激素产生于食管下部、胸部和腹部的神经节[9]。在昆虫中，鞣化激素控制蜕皮之后的角质层黑化作用，但鞣化激素在甲壳动物中的生理功能仍未探明。
3 甲壳动物心激肽（Crustacean Cardioactive peptide ，CCAP）
CCAP最初发现于普通滨蟹Carcinus maenas，其氨基酸序列为PFCNAFTGCamide，位于第3和第9位的半胱氨酸残基形成二硫键。由于它作用于心脏，可以增强心脏的收缩频率，因此被命名为甲壳动物心激肽[10]。CCAP广泛分布于神经系统中，尤以围心器官和胸腹神经节中含量丰富，目前发现，CCAP不仅可以兴奋心脏，增强心脏收缩幅度和频率，还参与调节口胃神经肌肉系统[11]，控制视网膜感光性的改变，还与甲壳动物的蜕皮有关[9]。
4 甲壳动物高血糖素家族 （crustacean hyperglycemic hormone family，CHH superfamily）
CHH家族是甲壳动物特有的一类神经激素家族，由眼柄的X-器官窦腺复合体（XO-SG）合成分泌。CHH家族的激素包括高血糖激素（crustacean hyperglycemic hormone ，CHH）、蜕皮抑制激素 （molt-inhibiting hormone，MIH）、性腺抑制激素 （gonad-inhibiting hormone，GIH）、卵黄生成抑制激素（vitellogenesis-inhibiting hormone VIH）、大颚器抑制激素（mandibular organ-inhibiting hormone ，MOIH）。这些激素又可以分为两个亚族，分别为CHH亚族和MIH/ GIH/ VIH/ MOIH亚族。这两个亚族虽然在一级结构上具有很高相似性，但是对比其cDNA序列发现，CHH亚族在信号肽与神经激素之间多了一个CHH前体相关肽（CPRP），而MIH/ GIH/ VIH/ MOIH亚族则没有，信号肽直接与成熟肽相连[12]。目前，已经从多种甲壳动物中获得CHH家族成员，甚至一些低等的甲壳动物中也有发现，如水蚤Daphnia pulex [4]。CHH家族神经肽虽然由甲壳动物眼柄分泌，但是在其他组织器官中同样检测到，协同调控着甲壳动物各种复杂的生理过程，如CHH主要参与甲壳动物血糖代谢的调控，MIH对甲壳动物Y器官蜕皮素的合成有抑制作用[2]。
5 脑啡肽（Enkephalin）
多肽YGGFM 和YGGFL最初都是从普通滨蟹Carcinus maenas胸神经节中分离出来的，这两个多肽在结构上分别和脊椎动物阿片类多肽甲流脑啡肽（Met-enkephalin）与亮氨酸脑啡肽（Leu-enkephalin）相同[13]，由此证明甲壳动物中存在脑啡肽。但是目前甲壳动物中也仅仅是从普通滨蟹验证到了脑啡肽存在。脑啡肽在甲壳动物中的生理功能可能与糖类代谢有关，可以调节血糖含量，并且调节作用与CHH有关[14]。除此之外，脑啡肽还与色素细胞的色素颗粒迁移、运动和卵巢的发育有关[15]。
6 色素扩散激素（Pigment dispersing hormone，PDH）
PDH最初是从北方长额虾Pandalus borealis的眼柄中被分离出来的，其氨基酸序列为NSGMINSILGIPRVMTEAamide [16]。早期的研究发现，这一多肽会引起视网膜光适应色素的移动，随后又发现它是色素细胞内高效的色素颗粒分散剂，因此被命名为色素扩散激素[17]。PDH的氨基酸序列长度为18。根据N端第三个氨基酸残基的不同， 可将PDH分为两大类： 第三位为Gly的是α-PDH， 为Glu的则是β-PDH [18]。PDH不仅可以作用于视网膜，对上皮细胞同样有作用。免疫组化技术研究发现，在突触神经纤维网中有PDH存在，推测其可能作为局部神经递质参与神经调节，但目前并没有直接证据充分证明这一观点。
7 红色素集中激素（Red pigment concentrating hormone ，RPCH）
PRCH最初是从Pandalus borealis的眼柄中被分离出来的，其氨基酸序列是pELNFSPGWamide[19]，由于它能够通过引起上皮红色素细胞的色素粒聚集而导致颜色改变而得名。自PRCH被从北方长额虾中发现以来，人们又通过多种生物技术手段在许多甲壳动物内发现了PRCH，免疫组学以及质谱分析的研究显示，PRCH不仅在甲壳动物眼柄的X-器官窦腺复合体（XO-SG）中合成，在交感神经以及神经内分泌器官中均有合成[19]。RPCH除了可使红色素聚集外， 对白色素和黑色素也同样有效[18]。
8 肠动态
肠动态最初是在美洲蟑螂Periplaneta americana中发现和命名的，其多肽序列是RYLPT。目前已经在多种十足类甲壳动物中鉴定出来[6]。肠动态广泛分布于神经系统中，并参与甲壳动物多种活动的调节，如口胃神经肌肉系统[20]，游泳足的神经节律与后肠的收缩性等[21]。
9 亲肌神经肽
多肽NFDEIDRSGFGFN最初是从利莫斯螯虾Orconectes limosus中被分离出来的，由于它的亲肌活性被命名为亲肌神经肽[22]。随后几年，通过多种生物学方法，在不同甲壳动物中不断有Orcokinins被鉴定出来。Orcokinins具有极高的保守性，在不同物种中，Orcokinins的氨基酸序列长度多为13，并且其N端为NFDEIDR-。在某些物种中，Orcokinins可以增加后肠自发性收缩的频率和振幅[22]。另外，Orcokinins还可以调节交感神经的兴奋性[23]。
10 其他神经肽
除了上述介绍的几种神经肽外，甲壳动物还有速激肽相关肽（Tachykinin-related peptide）、FMRFamide相关肽（FMRFamide-related peptides）等，都与甲壳动物的神经内分泌调控密切相关。
尽管近些年对于甲壳动物神经肽的研究越来越深入，研究方法和手段也逐渐多元化，但是仍有许多神经肽的结构特点与生理功能，以及在神经内分泌调节中的作用方式和所处地位尚未研究清楚，仍然有待进一步研究。
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