摘 要：桃树流胶病是桃树生长过程中的重要病害，发病率高，目前尚无根治方法。本文对桃树流胶病的类型、发病表现和发病机理进行了综述，并分别介绍了传统农业防治、化学药剂防治、微生物防治和绿色防治等桃树流胶病防治方法的相关研究，对未来桃树流胶病的防治研究提出了展望。
关键词：桃树;流胶病;化学防治;微生物防治;绿色防治;综述
中图分类号：S661.9文献标识码：A文章编号：1006-060X（2018）12-0111-04
Research Progress of Peach Gummosis and the Status of its Prevention and Controlits
DENG Su-feng，YANG Yu，XU Hai
（1. Hunan Horticulture Research Institute， Hunan Academy of Agricultural Sciences， Changsha 410125， PRC; 2. Observation Station of
Fruit Trees in Central China， Ministry of Agriculture of China， Changsha 410125， PRC; 3.The Season Fruits
Engineering Technology Research Center in Changsha， Changsha 410125， PRC）
Abstract： Peach gummosis is one of the most important diseases in peach growth， and its incidence is high. There is no radical cure at present. In this paper， the types， manifestations and pathogenesis of peach gummosis were reviewed， and the control methods， such as traditional agricultural control， chemical control， microbial control and new green prevention and control， of peach gummosis were elaborated in detail. The future research direction of peach gummosis prevention and cure is prospected.
Key words： peach tree; gummosis; chemical control; microbial control; new green prevention and control; review
流胶病是桃树生产上的重要病害，果园发病率一般为30%～40%，严重时甚至高达90%。尤其雨水较多的南方地区是桃树流胶病的重灾区。桃树流胶病发病时会造成樹势衰弱，果品质量下降，严重威胁桃树的生产发展。国内外研究人员对桃树流胶病的病理和防治研究已经持续多年，但因桃树流胶病发病原因复杂，有非侵染性和侵染性，有细菌侵染和真菌侵染，且受环境因素影响较大，因此目前尚无根治该病的文献报道。
1 桃树流胶病的类型及发病机理
1.1 桃树流胶病的类型
1.1.1 非侵染性流胶病 桃树非侵染性流胶病为非生物性病害。研究发现，霜冻害、日灼伤、水分过多等均易引起桃树流胶病[1]。此外，介壳虫、蚜虫、天牛、梨小食心虫等虫害所造成的树体损伤[2]，因施肥和栽植深浅把控不当、过度结果和土壤土质结构等引起的桃树生理失调，因自然条件恶化及过度修剪等形成的伤口，都是桃树非侵染性流胶病的诱因[3]。非侵染性流胶病发病初期时树梢肿胀，后期分泌半透明、柔软的树胶，胶体与空气接触后发生褐变，风干后颜色加深变为红褐色或茶褐色，后染病部位皮层和木质部逐渐腐朽，导致树势减弱甚至树体死亡。
1.1.2 侵染性流胶病 桃树侵染性流胶病为生物性病害，主要由生物因素引起。与非侵染性流胶病不同，侵染性流胶病通常在伤口流出黑色、奶状的胶体，其在发病树体上呈现散点分布。其中，由真菌引起的流胶病主要危害主干、主枝和果实。当年生新梢一般不发生流胶，而是先在皮孔周围形成小突起，然后变大形成瘤状突起，直径约1～4 mm，次年瘤皮开裂后溢出胶状树脂，并逐渐由无色半透明软胶氧化转为茶褐色硬胶，凹陷成圆形或不规则斑块，并散生针尖状小黑点。多年生枝条的流胶直径为1～2 cm，流胶量多，危害程度大，容易导致树干枯死。
Li Z等[4]的研究发现，较高的湿度和机械损伤会加重桃树侵染性流胶病的发生，而光照强度和温度对流胶病的影响不明显。研究还发现，桃树受流胶病侵染后，其组织中的化学组分会发生显著变化。感染组织中，叶绿素a和叶绿素b的含量会显著降低，但过氧化氢和丙二醛含量呈上升趋势。同时，由于编码花青素生物合成酶的基因在转录水平上显著增加，导致感染组织中的花青素含量和苯丙氨酸酶活性也显著升高。此外，编码细胞壁降解酶如β-半乳糖苷酶、果胶甲酯酶和多聚半乳糖醛酸内切酶的基因也在转录水平上增加。
1.2 桃树流胶病的病原菌研究
关于桃树流胶病病原菌的相关研究，各地报道不一。日本报道的病原菌有Physalosporapersicae，美国报道的病原菌有葡萄座腔菌Botryosphaeria dothidea、Botryosphaeria. obtusa 和Botryosphaeria. rhodina，中国有报道由Botryosphaeria dothidea、Botryosphaeria. ribis、Leptosphaeria pruni Woronichin 和Cucurbitaria sp. 等引起桃树流胶病[5]。对侵染性流胶病，研究发现其病原菌既有细菌也有真菌。Anil Kumar等[6]从感染流胶病的桃树中分离出丁香假单胞菌（Pseudomonas syringae）。Weaver D J[7]1974年确认感染桃树流胶病的真菌为Botryosphaeria dothidea，分为无性和有性两个阶段，分别为半知菌亚门Dothiorella gregaria Sacc.和子囊菌亚门的葡萄座腔菌Botryosphaeria ribis Gross.et Dugg。葡萄座腔菌在干枯的患病树体皮层中产生孢子器埋藏在表皮下，孢子器呈球形或扁球形，成熟后突出皮层，裸露积累成葡萄状。Ezra D[8]等也从53%的感染流胶病的桃树树体中分离出葡萄座腔菌。目前认为，葡萄座腔菌是侵染性流胶病最主要的病原菌，感染后对桃树产量有较大影响。Beckman T G[9]等研究发现，葡萄座腔菌引起的流胶病能使桃树产量下降40%以上。
Wang F等率先对中国境内桃园中的葡萄座腔菌进行相关研究。从感染流胶病的11个桃园中分离了3种葡萄座腔菌，分别为B. rhodina（anamorph Lasiodiplodia theobromae）、B.dothidea （anamorph Fusicoccum aesculi）和 B. obtusa （anamorph Diplodia seriata。3种菌均会导致桃树枝条流胶，其中L. theobromae的致病性最严重，树体损伤最大，流胶量最多，D. seriata的感染程度相对较轻[10]。此外，凌金锋等[11]对广东“鹰嘴蜜桃”流膠病的病原菌进行分离和致病性回接试验，在形态学鉴定的基础上结合rDNA-ITS、β-tubulin和TEF1-α基因序列分析，鉴定出引起广东“鹰嘴蜜桃”流胶病的病原菌为Botryosphaeria dothidea（无性态Fusicoccum aesculi）。
1.3 桃树流胶发病机理
研究发现，桃树流胶病发生的根本原因是内源乙烯的含量过高[12-13]。乙烯生物合成底物随着桃树生理条件的变化而变化，内源乙烯在正常组织与受损染病组织中的特点不同。树体受损伤后，随着过氧化物酶的活动增强，甲硫氨酸经过氧化物酶的作用脱氨氧化成乙烯。乙烯浓度达到一定峰值时会中断细胞的有丝分裂，而树体韧皮部中的糖类、蛋白质、生长素等极性物质会因此由纵向运输转为侧向运输，导致树体汁液从伤口部位流出形成胶体。在农业生产上，减少乙烯和茉莉酸甲酯的合成是预防桃树流胶病的重要手段。
加入外源乙烯可诱导桃树机体产生大量内源乙烯，喷洒过量外源乙烯也会造成桃树落叶和新梢流胶。Li， Z等[14]在流胶形成前后分别施用乙烯利，发现在接种病原体之前用乙烯利处理可促进流胶形成，但在接种病原体之后用乙烯利处理则可抑制流胶形成。这主要是因为乙烯利抑制了1-甲基环丙烷（乙烯抑制剂）的形成。这也表明乙烯利可以通过同时影响树体和病原菌的双重作用调节流胶的形成。
研究还发现，桃树皮孔密度及长度与其流胶病病情指数呈现显著的线性正相关，并且，随着桃树枝龄的增长，皮孔密度与其流胶病病情指数的相关性逐渐增加，而皮孔长度与之相关性逐渐减少。而桃树一、二、三年生枝条的皮孔密度及长度是逐年变大的。因此生产上，可将桃树一年生枝条的皮孔长度及密度作为选育桃抗性品种的一个形态指标，为桃树育种提供依据[15]。
2 桃树流胶病的防治研究
目前研究者普遍认为，桃树流胶病难以根治，必须“防”“治”结合。首先要加强桃园管理。在桃树休眠期深翻土壤，雨季注意开沟排水，采用高垄栽培，多施有机肥、磷肥、钾肥和微肥，以提高土壤肥力，合理修剪以增强树势，冬季进行树干涂白，这些方法都能增强树体抗流胶病能力，有效预防发病[16]。其次，在加强桃园管理的基础上，配合使用药剂治疗，以减少发病率。
非侵染性流胶病药剂一方面是注意防治枝干病虫，尤其是蚜虫、食心虫、蝽象 [17]，可用吡虫啉、甲维盐、高效氯氰菊等药剂混喷防治。另一方面，综合防治药剂也被广泛研究。如江显晖研制了一种非侵染性流胶病的组合药物，以硝酸钙、硫酸钾、海藻酸钠、水苏碱等为原料进行复合配比，治疗桃树流胶病效果好，甚至对葡萄座腔菌和桃囊孢菌也有灭活作用[18]。侵染性流胶病则主要利用药剂杀死病原菌，刮除病斑，并进行树体修复和生理调节。
2.1 传统农业防治
加强日常管理，对树体进行保护，增强抗流胶病能力，抑制病害发展是常用的传统农业防治方法[19]。通常采取刮除病块，树干涂抹，喷施保护剂，防治病虫害等方法。刮除胶块后要在伤口处涂药以防止继续流胶，可用50%退菌特、70%甲基托布津、石硫合剂涂抹伤口，将病原菌杀死[20]，也可用43%戊唑醇或50%多菌灵涂抹[21]。文献报道的树干涂抹药剂很多，近期试验发现，用43%戊唑醇、30%戊菌唑、30%己唑醇等涂抹伤口均可有效保护树体，抑制病害扩展[20]。也有研究用石硫合剂+新鲜牛粪+新鲜石灰或20%～25%石灰乳涂刷主干杀菌消毒[22]。桃园喷施保护剂常用溃腐灵、靓果安进行全园喷施[22]。病虫害防治关键在及时，可将农业防控、生物防控、物理机械防控与科学用药相结合进行综合防治[23]。在3—4月发病初期喷72%农用硫酸链霉素，5—6月病虫害严重期，用25%施宝克乳油、70%代森锰锌或80%炭疽福美等杀菌剂喷洒防治[24]。
2.2 化学药剂防治
刘勇等[25]比较分析了石硫合剂、多菌灵、丙环唑及其组合对桃树流胶病的防治效果，发现石硫合剂+丙环唑组合处理防治效果最好，治愈率达77.6%;其次为石硫合剂+多菌灵组合处理，治愈率达72.4%;单一的石硫合剂、丙环唑、多菌灵处理防治效果相对较弱。他还比较分析了丙环唑与代森锰锌、波尔多液等6种不同药剂处理，发现丙环唑与代森锰锌混合使用对桃树流胶病防治效果最好，其次为波尔多液，石硫合剂相对较弱[26]。而潘佑找等[27]对硼砂、硫酸铜、石硫合剂、果病康丰、退菌特等几种药剂组合的试验发现，喷施硼砂溶液、果病康丰和石硫合剂防治桃树流胶病的效果较好，平均治愈率分别达到83.3%、80.8%、72.7%。
郭利民等[5]研究发现，喷施30%戊菌唑、40%氟硅唑、96%戊唑醇和95%己唑醇对桃树流胶病有较好的抑制作用，施用氟环唑和联苯三唑醇也有一定效果。范永强等[28]研究了氰氨化钙对桃树流胶病的预防效果，发现在桃树盛果期增施氰氨化钙，能有效增加0～40 cm土层的根系数量，同时增加叶绿素含量和叶片厚度，改善桃树的营养状况，使桃树流胶病的防治效果达90%以上。张洁[29]研究发现，在雨后初晴时期剔除树体流胶后，用50%金消康（氯溴异氰尿酸）和化学浆糊（羧甲基纤维素）制成的浆液涂刷，或用甲基托布津、医用紫药水等进行涂抹，防治效果显著。Li Z等[30]研究发现，硫酸锌能明显减轻流胶病对嫩枝的损害，也能显著控制葡萄座腔菌L.theobromae释放的植物毒素，并减少抗性基因的表达，且有效抑制葡萄座腔菌的体外菌丝生长。化学药剂的防治会使树体发生一定变化[31]，因此有必要探索使用生物方法防治桃树流胶病。
2.3 微生物防治
微生物防治桃树流胶病，通常是利用微生物之间的拮抗作用使侵染性流胶病得到有效抑制。文生巧[32]、董施源[33]等从健康桃树叶片中分离筛选到一株内生细菌J5，对引起桃树流胶的可可毛色二孢（Lasiodiplodia theobromae）JMB-122菌株有较强的拮抗作用。研究发现，该菌为一株枯草芽孢杆菌，可在桃树内定殖且存活至少2 a以上。釆用室内枝条接种发现，用内生细菌J15定殖或用其发酵滤液处理桃树枝条，接种后产生的病斑长度明显小于对照。研究还发现，该内生细菌能抑制除桃流胶病菌之外的多种其他病原真菌的生長。
黎循航等[34]发现了一株解淀粉芽孢杆菌（Bacillus02amyloliquefaciens）H47，用该菌株进行液体发酵制备成无菌体和无芽孢发酵液，均可对桃树上的葡萄座腔菌产生显著的拮抗作用。与传统化学药剂防治相比，该方法具有绿色安全的优点，是一种较好的桃树流胶病生物防治方法。
2.4 绿色防治
近几年，桃树流胶病的绿色防治新方法成为一大研究热点。研究发现，采用植物源杀菌剂制成复合物，或利用植物生长调节剂的作用[13， 35]，可以有效增强树势生长，抵抗流胶病发生。植物生长调节剂主要有植物生长素类、细胞分裂素类和赤霉素类三种。减少乙烯和茉莉酸甲酯的合成是利用植物生长调节剂调控流胶病的关键。研究表明使用植物生长延缓剂和抑制剂（如B-9、矮壮素等），可增强枝条长势，预防发生流胶。矮壮素可使新梢早成熟，并降低自由水含量，增加结合水含量，使枝条抗性增强，流胶不易发生[12]。
杨德亮[36]研究了一种防治桃树流胶病的天然杀菌剂，组分为苦瓜、芦苇、常春藤、苜蓿、白术、细辛、板蓝根等纯天然植物和中草药，不仅无毒无公害，而且对包括流胶病在内的桃树常见病菌的杀菌效果显著。Jagtap G P[37]等研究发现，从大蒜（Allium sativum）、洋葱（Allium cepa）、印度楝树（Azadirachta indica）等中提取有效物质抑制Phytoph thora nicotianae病原菌有一定效果，其中大蒜提取液的抑菌效果最好，抑菌率达到47.26%。
郭瑞等[38]创造性地将虾蟹贝壳类废料填埋在桃树周围，在除草或施肥时拌入土中，并伴随用海水浇灌桃树，操作方法简单。经对照比较，桃树流胶病的发病率比常规种植降低95%以上，防治效果佳。研究还发现，仅用虾蟹贝壳类废料处理不用海水浇灌，桃树流胶病的发病率也下降了30%～60%。
有研究采用化学药剂与天然药物相结合制成混合物治疗桃树流胶病。如吴永琳将超微多菌灵、超微甲基硫菌灵、杜邦克露、水苏碱、金丝桃素、总蒽醌与双黄连、板蓝根制成混合药物治疗桃树流胶病。试验结果显示，该混合物的400～600倍液对葡萄座腔菌和桃囊孢菌具有明显的灭活作用，杀菌效果好[39]。
3 展 望
当前，对桃树流胶病的病原菌研究比较深入，杀菌剂的应用也十分广泛。生产上普遍应用化学杀菌剂如甲基托布津、百菌清和多菌灵等，虽然对桃树流胶病有一定的防治效果，但病原菌容易对此类药物产生抗药性，导致药效降低，且化学药剂的使用容易对桃树健康组织造成危害，影响桃树生长和果实产量。而且，部分杀菌剂为高毒药物，其导致的农药残留容易造成食品安全隐患，不适合长期单一使用[40]。因此，不断开发研制新型无毒的桃树流胶病防治药物将是桃流胶病防治研究的未来方向。虽然目前也有许多绿色防控方法被提出，但治疗效果尚有待提高，相信通过相关领域研究者的不断探索，桃树流胶病的防治难题终将被攻克，有望实现桃树流胶病发生全治愈，促进桃产业健康发展。
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