摘要：中华绒螯蟹1龄蟹种性早熟问题始终是困扰河蟹产业的顽疾，概述了1龄蟹种性早熟的判别、形成原因、内分泌调控及生理生化等方面的研究成果，提出今后的研究方向是对单一诱因和多诱因复合作用的深层发生机制研究及性早熟蟹种与正常发育蟹种分子生物学研究。
关键词：中华绒螯蟹；1龄蟹种；性早熟；诱因；发生机制；内分泌调控；生理生化；研究进展
中图分类号： S966.16文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）12-0019-05
中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）属节肢动物门甲壳纲十足目方蟹科绒螯蟹属，别称河蟹、大闸蟹，在我国主要分布于长江水系、辽河水系、瓯江水系三大淡水水系中，是我国淡水渔业的重要经济养殖品种。经过近40年的发展，我国中华绒螯蟹从蟹苗繁育、蟹种培育、成蟹养殖、成蟹加工再到出口创汇形成了稳固的产业链，已成为各地农业增收、农（渔）民致富的主要途径之一。然而在蟹种培育环节，1龄蟹种性早熟问题始终是困扰中华绒螯蟹产业的顽疾，最大程度地降低蟹种性早熟比例是确保产量效益的关键之一。蟹种性早熟是指当年个体较大（通常20 g以上）、性腺已发育成熟的蟹种，别称老头蟹。长江流域自然水体当年蟹种性早熟率为5%～10%，人工培育条件下，受温度、营养、盐度等条件的影响，当年蟹种性早熟率可达18.2%～98.0%[1]。用性早熟蟹种养殖成蟹，死亡率可达60%～90%[2]，因此性早熟蟹种不具备养殖成蟹的价值，但作为成蟹销售则规格偏小，价值较低。对1龄蟹种性早熟的相关研究一直是广大学者关注和重视的热点问题，本试验就对蟹种性早熟的判别、形成原因、内分泌调控及生理生化等方面的研究作一综述。
1性早熟蟹种的判别
根据徐兴川等的“五看识别法”判别性早熟蟹种：一看腹部。正常蟹种，不论雌雄，腹部狭长且略呈三角形，性早熟雌蟹腹部变圆且周围密生城毛。二看交接器。正常蟹种，交接器为软管状，性早熟雄蟹的交接器为坚硬的骨质化管状体。三看绒毛。正常蟹种螯及步足的绒毛短且稀疏，性早熟蟹种绒毛长、稠密且颜色较深。四看性腺。正常蟹种只见橘黄色的肝胰腺，性早熟雌蟹肝胰腺有2個紫色长条状物，即为卵巢，肉眼可看到卵粒，性早熟雄蟹肝胰腺有两白色块状，即为精巢。五看颜色和蟹纹。正常蟹种头胸甲背部颜色较浅，为黄色或夹杂少量淡绿色，其颜色在蟹种个体越小时越淡，背部较平坦，起伏不明显，性早熟蟹种背部颜色较深，为绿色或墨绿色，背部凸凹不平，起伏明显[2]。
2导致蟹种性早熟的几大主因
目前国内外学者对蟹种性早熟的真正发生机制尚不十分明确，普遍认为水体积温过高和营养过剩是导致中华绒螯蟹发生性早熟的主要原因[3]。
2.1水温
水温是影响水生动物生存、生长、生殖、发育等的重要环境因素。通常在一定范围内，水温越高，水生动物新陈代谢越旺盛，性腺发育也越快，反之亦然。黄显清等通过不同温度对大型溞（水生甲壳动物）生长、生殖的影响发现，随温度升高，大型溞性成熟、产卵提前，生殖率加快。对蟹种而言，一定范围内的水温升高能够促进其摄食及对营养物质的转化， 而推迟其性腺发育所需要的水体有效积温尚未见报道[4]。对比长江流域自然水体，瓯江流域自然水体当年蟹种性早熟率则大幅提高[1]。周炳元等通过对瓯江水系中华绒螯蟹洄游种群调查发现，1984年10月23日至11月30日经渔获物分析主要为2秋龄种群，共 1 481 只，平均规格为93.1 g/只，此后主要为当龄蟹种群，共2 182只，平均规格为55.1 g/只，其中当龄蟹的生物量比例占46.6%，个体数占比59.6%，证明温度能显著促进蟹种性早熟率上升[5]。王勇军研究发现，幼蟹在6 ℃温幅范围内每增加3 ℃，与对照组相比性早熟比率提高42%，但当温度每增加3 ℃，性早熟率就提高0.8%，基本保持稳定[6]。徐如卫等研究发现，在缺少水草的池塘中培育蟹种，会使水体温度提高，以致积温过高导致中华绒螯蟹性早熟[7]。杜晓燕等应用正交试验法研究了积温、营养、品系3个因素对中华绒螯蟹性早熟的影响，证明积温是导致蟹种性早熟的次要原因[8]。
2.2营养
充足的营养是中华绒螯蟹维持自身生存、生长的首要因素，蛋白质、脂类、碳水化合物、维生素及矿物质等营养物质是供给性腺发育的必要条件。生产实践发现，人工培育下的蟹种性早熟比例通常比自然水体中高，这可能与人工投喂饲料营养过精过剩有关。成永旭等认为，饲料中过多的脂类可导致肝胰腺脂肪储存含量升高，而肝胰腺脂肪储存含量升高正是中华绒螯蟹蜕壳的前提保证，继而导致蜕壳提前而性早熟；同时饲料中缺乏磷脂会显著影响中华绒螯蟹体内的脂肪转运及利用，导致中性脂在肝胰腺中大量堆积，导致蜕壳提前；另外缺乏磷脂还会导致蛋白质利用率降低，导致过多蛋白质转化为脂肪在肝胰腺中堆积，由此可见饲料中缺乏磷脂可能也是导致中华绒螯蟹性早熟的原因之一[3]。张列士等研究发现，在精养或半精养条件下，极易促使蟹种性早熟，半精养也能使蟹种长成70～90 g/只的商品蟹，还能使蟹种从 18.2%～22%的常规性早熟率上升到67%～98%[1]。朱雅珠等研究发现，蟹种培育阶段不宜投喂动物蛋白含量过高的饲料，否则不仅会抑制其生长，还会导致性早熟比例显著升高[9]。何正侃等研究表明，对蟹种单纯投喂植物性饵料性早熟比率为0，以此培育的蟹种规格小（110 d平均体质量 0.7 g/只）、体质弱、活力差、成活率（83%）低，单纯投喂动物性饵料性早熟比率为16%，以此培育的蟹种规格大（110 d平均体质量3.9 g/只）、体质强、活力旺盛、成活率（93%）高；在一定范围内蟹种性早熟的比率会随着大眼幼体放养密度的递增而略有下降，但组间差异不显著，这可能是因为在相同条件下大眼幼体放养密度越低相对越能获得更多的营养物质，以使一部分蟹种营养过剩导致性腺提前发育[10]。顾景龄等认为，蟹种性早熟主要是由幼蟹增质量过快、营养配比不当、蜕皮过频造成的[11]。刘家驹通过人工培育幼蟹试验证明，饵料中缺少维生素C的添加会导致14%左右的雌性个体性早熟出现，研究发现正常幼蟹的肝胰脏、肌肉的维生素C含量高于早熟幼蟹1～2倍，蟹种性早熟现象与其体内维生素C的含量不足存在正相关[12]。