摘要：综述了西瓜甜瓜嫁接栽培的意义、嫁接技术的研究和应用概况，详细论述了嫁接在亲和性、抗病抗逆性、产量、品质等方面生理和机理研究进展，探讨了西瓜甜瓜嫁接栽培的应用前景及存在的问题。
关键词：西瓜；甜瓜；嫁接栽培；亲和性；抗病抗；逆性；产量；品质
西瓜(Citrullus lonatu L.)和甜瓜(Cucurmis melp L.)为葫芦科一年生草本植物，其初生起源地在热带非洲，以成熟果实供食用。由于其果实多汁味甜，含有丰富的维生素及矿物质，具有清热解暑、利尿解渴等功效，深受人们的喜爱，在世界各地广泛栽培。
1 西瓜甜瓜嫁接栽培的意义
西瓜甜瓜枯萎病属于世界性的土传真菌病害，病菌为镰刀菌，分别属于尖镰孢属西瓜专化型和尖镰孢属甜瓜专化型，在土壤中可长期存活，防治十分困难，给西、甜瓜生产造成了巨大损失。我国主要实行轮作制，利用生物、化学防治及抗病育种等方法预防西瓜甜瓜枯萎病的发生，轮作和生物防治分别受土地资源限制及环境条件影响，未能大面积应用于生产。化学防治应用较广泛，但缺乏低毒高效无污染的杀菌剂。抗病育种是一条经济有效的预防途径，但是受到诸多因素的制约。因此，目前防治西、甜瓜枯萎病最为有效的方法就是采用嫁接换根法，国内外学者研究表明：西、甜瓜嫁接不但可以预防枯萎病的发生，还能提高产量，促进早熟，提高植株耐弱光、盐碱及低温能力，节约肥料，且对环境无污染。毋庸置疑，大力推广嫁接栽培技术对西、甜瓜的优质高产具有重大意义。
2 西瓜甜瓜嫁接技术研究概况
公元前的欧洲果树园艺相当发达，据推测那时的欧洲已利用砧木采用了嫁接技术，而瓜类的砧木嫁接栽培在我国也至少有3000年的历史。公元前100年，我国农学家汜胜之所著的《汜胜之书》中就记载了用砧木嫁接生产大瓠瓜。最早将嫁接栽培技术大面积应用于瓜类作物的是日本，于1925年利用砧木嫁接方法防治瓜类病害，并开始了嫁接砧木选育研究，先后对冬瓜、葫芦、南瓜、香瓜、佛手瓜、阿里奇瓜、蛇瓜和西瓜共砧等砧木进行了选育，并培育出多个西、甜瓜专用砧木。
我国对西、甜瓜砧木的选育较晚，20世纪70年代开始西、甜瓜砧木嫁接栽培的研究和应用，由邢禹贤首次将砧木嫁接技术引入温室西瓜冬季生产，成功解决了西瓜连作重茬的问题。90年代前后有关西、甜瓜嫁接的研究和推广应用成为科研上的一个热点，研究较为深入广泛，成果颇丰，发表的论文很多，以后也一直是业内关注的较重要的研究课题。我国西、甜瓜嫁接栽培虽然起步较迟，但发展较快，已先后培育出一系列适应不同环境条件、生长季节、不同接穗品种的多抗性多用途西、甜瓜专用砧木品种，可有效防止西、甜瓜枯萎病，大幅度提高产量，使西、甜瓜连作成为可能。
3 西瓜甜瓜嫁接技术的应用
3.1 专用砧木的选育
西、甜瓜嫁接能否成功以至获得高产最关键的环节就是砧木的选择。因此要求所选用的砧木必须与接穗有良好的亲和力，抗多种土传病害，生长旺盛，产量高，对果实品质无不良影响，对于用在保护地设施栽培的瓜类砧木还要求有一定的耐低温、弱光、盐碱能力。目前生产上常用的西瓜砧木种类主要有瓠瓜、南瓜、冬瓜和西瓜共砧。瓠瓜砧亲和力优于南瓜砧，对西瓜品质无不良影响，是目前较为理想的砧木；南瓜砧抗枯萎病能力最强，但易影响西瓜品质，应注意砧穗的选配；高温时也可选用冬瓜作砧木；西瓜共砧嫁接后的共生亲和力强，果实品质佳，但抗病性不好；目前西瓜砧木最常用的还是瓠瓜和南瓜。日本较常用的西瓜砧木有FR-6、FR-3、协力、先驱、钝K等抗病葫芦品种和金丝瓜、清光、新土佐等南瓜品种：我国较常用的有葫芦砧1号、京欣砧1号、南砧1号、刚强1号、全能铁甲、瓠瓜1号、超丰F1、勇士等。甜瓜砧木种类主要有南瓜、冬瓜、甜瓜共砧，其中南瓜砧抗枯萎病能力最强，目前新土佐、圣砧1号、世纪星在甜瓜嫁接生产上应用较多。
3.2 嫁接方法的研究
目前应用于西、甜瓜的嫁接方法主要有靠接、顶插接、劈接、芯长接、二段接等。靠接方法简单，易操作，且由于砧木保留根系，嫁接初期便于管理，适宜于在控制环境能力较差的条件下采用：顶插接方法的伤口愈合面大，愈合较快，成活率较高；芯长接打破了嫁接时必须是细穗粗砧的常规；二段接利用南瓜抗性强和葫芦对西瓜品质影响小的优点，在南瓜砧和西瓜接穗间引入中间砧葫芦，使嫁接瓜抗病、优质。至于到底采用哪种方法，则需要根据操作者的熟练程度、嫁接时期、嫁接后管理的难易、定植时的作业情况及砧穗的种类、大小、生长状况等灵活运用。也有人认为只要嫁接的切口深度深达南瓜下胚轴的维管束而又不与髓腔相通，顶插接和靠接这2种嫁接方法的成活率没有差异。
4 西瓜甜瓜嫁接生理和机理研究
4.1 亲和性与组织解剖
砧木与接穗亲和是指砧木和接穗内部组织结构、遗传和生理特性的相识性，通过嫁接能够成活以及成活后生理上相互适应，能正常生长发育成完整的植株。嫁接能否成功，亲和力是最基本的条件。目前一般用嫁接成活率来评价砧木与接穗间的亲和力。冯春梅等通过对7个砧木与西瓜品种早佳嫁接苗的嫁接亲和力、抗枯萎病能力、产量和品质等主要性状进行考查分析，结果表明日本强势葫芦表现最佳。魏述英等叫研究结果表明江蔬1号丝瓜及网蜜甜瓜与西域1号网纹甜瓜的嫁接亲和力强，果实性状和品质良好，是优良的嫁接组合。
嫁接并非仅是接穗与砧木的机械愈合，而是二者相互影响相互作用组成一个整体。一些原来接穗不存在的物质可由砧木运到接穗，反过来接穗也可改变砧木组成从而影响到双方形态和生理性状发生变化。嫁接成活过程首先是使穗、砧断面的形成层互相密接，之后两者分别产生愈伤组织，愈伤组织相结合，经细胞分裂、分化而使形成层连接起来，完全形成愈合组织。Moore等用电镜详细观察了嫁接愈合过程的细胞学变化，将其分为5个阶段：切断面形成坏死层；由细胞质活化而导致高尔基体的累积和砧穗间的密接；砧、穗愈伤组织形成和坏死层消失；砧穗间维管束的分化；嫁接愈合和成活，目前，对嫁接愈合过程已比较明确，但是对嫁接亲和性机制，虽然进行了大量的研究，但仍不清楚。岛田认为嫁接不亲和的主要原因是接穗和砧木接合面的组织形态不同，当砧木对养分的供给力同茎叶部的养分要求度及砧木对同化产物的要求度同接穗的供给力达不到平衡时，都会产生不亲和，从而阻碍了养分、水分从根部向茎叶运输和同化产物从茎叶向根部运输。认为愈合过程与愈伤组织抱合和细胞壁形成前体物质的聚合有关，有人推测这种前体物质可能是生长激素类物质。此外认为伤害和木质化、植物生长调节剂和不亲和毒物都是不亲和的重要因素。另外，Jeffree等推测愈合过程有可能涉及到细胞的识别机制。钱伟等在砧穗接口处发现愈伤组织有不同程度的结晶，认为这可能是钙
离子参与了愈伤组织的形成。
4.2 嫁接抗病的生理和机理
一些学者研究认为利用砧木进行西、甜瓜嫁接，可使嫁接瓜植株生长势变强，成活率提高，抗枯萎病能力及产量、品质等综合性状得到改善，并能从根本上解决枯萎病问题，因此是目前防治西瓜甜瓜枯萎病最有效的措施。柳晓燕等试验表明。瓠瓜砧嫁接小兰西瓜成活率高，对枯萎病抗性强，产量较高。对品质无不良影响，是较理想的砧木；勇士砧则抗性较差。不宜采用。周小林等认为采用地方瓜种1笋瓜和日本新土佐南瓜等10种砧木嫁接海蜜3号甜瓜，可显著提高甜瓜的抗枯萎病能力。
枯萎病菌对西瓜幼根的侵染多从根部受损部位侵入，木质部导管中相继出现侵填体及一些灰褐色物质，并发生管壁加厚现象，这种现象在感病品种与抗性品种中都能见到，但在抗性品种中发生更早、频率更高。目前有关嫁接西、甜瓜抗性提高原因的研究并不多，通常认为是由于嫁接植株吸水吸肥的能力强、代谢旺盛、植株生长健壮等，因而抗病能力强。研究发现，嫁接当代接穗的酶活性、同工酶谱带、内源激素含量等会发生不同程度的改变。顾卫红等认为苗期过氧化酶(POD)、多酚氧化酶(COT)和细胞色素氧化酶(CYT)与甜瓜枯萎病抗性有密切关系，在POD和CYT的同工酶谱中，抗病品种比感病品种分别多了1条和2条特异谱带，且谱带的颜色深浅与抗病性呈正相关；COT酶谱的变化也与品种的抗病性有明显的相关。徐敬华等研究表明苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性与枯萎病抗性呈正相关，嫁接苗抗性增幅的大小与接穗的适应性及砧木的抗病性有关，是两者相互作用的结果，可见，植株的抗病能力与其防御酶的活性、电泳同工酶谱带的特异性、抗病特异条带的有无及其颜色的深浅有密切的关系，但是嫁接植株体内的抑制病原菌物质是砧木体内本身所含有的还是由病原菌侵入后激发诱导所产生的抑抗菌物质或其他钝化病原菌的物质，还是诱导与抗性有关的防御酶的活性增强或砧木细胞产生了过敏性反应阻止了病原菌的浸入等等，目前尚不清楚。此外这种抑杀菌物质能否从砧木运至接穗，接穗能否“获得抗性”，这种“获得抗性”能否遗传等，都有待于进一步深入研究。
4.3 嫁接抗逆的生理和机理
在低温和盐胁迫下，若砧木和接穗选择恰当，可以改善根系的吸收功能，加强养分与水分的吸收，为抗逆丰产提供生理基础。杨立飞等研究表明在NaCl胁迫下营养液栽培的嫁接植株在生长前期各形态指标与自根植株差异不明显，但在生长的中、后期各形态指标均显著高于自根植株：嫁接植株叶片的净光合速率(A1)、气孔导度(Cs)和胞间CO2浓度(Ci)均显著高于自根植株；嫁接植株叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、脯氨酸含量及根系活力均显著高于自根植株，而丙二醛(MDA)含量显著低于自根植株。从嫁接对组织水分的影响看，嫁接对组织的水势影响不大，但束缚水增加，自由水减少，嫁接植株的保水能力提高，从而增强了嫁接西瓜的抗逆性。因此，嫁接苗叶片较强的保水力和较高的能量代谢水平是较自根苗抗逆的重要原因，
张云起等认为耐盐砧木嫁接苗在高盐胁迫下能够维持较低的相对电导率和较高的根系活力，较高的POD活性和较低的SOD活性：同时可使幼苗游离脯氨酸含量增加，提高西瓜幼苗的耐盐性。刘慧英等研究了不同砧木对嫁接苗耐冷性的影响及生理机制，结果表明低温胁迫下嫁接苗的耐冷性明显高于实生苗，嫁接苗和实生苗均表现为叶片中叶绿素含量下降，MDA含量上升，非酶促抗氧化剂抗坏血酸(AsA)、谷胱甘肽(GSH)含量和SOD、抗坏血酸过氧化物酶(AsA-POD)、脱氢抗坏血酸还原酶(DR)活性下降。但是在低温胁迫下，嫁接苗冷害指数、电解质渗透率、MDA含量明显低于自根苗；而叶绿素、脯氨酸含量、SOD、AsA-POD、DR活性明显高于自根苗：且耐冷性强的嫁接苗叶片中电解质渗透率、MDA含量低于耐冷性弱的嫁接苗；脯氨酸含量、SOD、AsA-POD、DR活性高于耐冷性弱的嫁接苗。可见西瓜嫁接后耐冷性的提高是与植物体内活性氧清除系统中抗氧化剂含量、抗氧化酶活性提高及细胞膜稳定性有关，魏宏贺和高崇娟也认为嫁接能提高甜瓜幼苗的抗冷性，表现为低温胁迫后嫁接苗的脯氨酸含量越高，其耐冷性越强。上述现象的出现，是由于嫁接苗的组织细胞在逆境胁迫下更能合成或积累渗透调节物质；还是由于嫁接后诱导了某些蛋白质的合成，刺激活性氧清除酶系活性的增强，阻止细胞液的渗漏等目前还不清楚，
4.4 嫁接对产量品质影响的生理和机理
许多学者研究认为西、甜瓜采用不同砧木品种嫁接后产量均有不同程度的提高，坐果率提高，果个变大，单果质量及产量均有所增加。嫁接对小型西瓜的单瓜质量影响不大，但能增加结瓜数，且品质有所改善。高军红和廖华俊认为砧木对果实大小、口感及可溶性糖、有机酸、游离氨基酸含量的影响依砧木的不同而异。齐红岩、吴宇芬等研究一致认为嫁接对薄皮甜瓜的增产效果显著，并能降低枯萎病的发生率，但是一些砧木嫁接后降低了成熟果实中可溶性固形物含量。因此要加强西、甜瓜砧木品种的筛选，选择一批对品质无影响但又能增产的品种作为西、甜瓜的专用砧木。
不同砧木品种吸收矿质元素的种类及含量不同，从而导致其对嫁接西瓜甜瓜品质的影响也各不相同，例如南瓜砧、阿里奇瓜砧嫁接的西瓜钙、镁含量高；冬瓜砧钾和镁含量高；黄瓜砧则钾含量高。魏敏等研究认为嫁接植株伤流量和干物质积累均大于自根植株，嫁接植株吸收氮、钾和镁的能力高于自根植株，但吸收磷和钙的能力降低，说明嫁接改变了薄皮甜瓜的养分吸收特性：此外嫁接甜瓜成熟果实中总糖、蛋白质和维生素C含量较自根果实下降，而有机酸含量上升，果实品质下降。许传强等研究表明嫁接降低了网纹甜瓜的果糖、葡萄糖及总糖含量，改变了网纹甜瓜蔗糖积累模式，降低了网纹甜瓜酸性转化酶(AI)和中性转化酶(NI)活性，提高了蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)活性。但王喜庆(nl的研究结果却认为嫁接瓜与自根瓜在维生素C、总糖、可溶性固形物含量上均无显著差异，嫁接对甜瓜果实品质无不良影响。也有人认为谷氨酸含量降低可能是引起风味下降的主要原因之一。目前还未见嫁接影响产量品质机理研究的报道。只是推测可能因为嫁接植株的生长势旺、吸水肥能力强、代谢旺盛，提高丁产量，另外由于嫁接植株根系发达，吸肥能力强，大部分养分用于植株的营养生长及接穗的徒长，限制了营养物质向果实的运输和转化，从而降低了果实的外观质量和糖分，且嫁接苗对养分吸收的差异是受砧木和接穗种类的影响。
5 西瓜甜瓜嫁接技术应用前景与存在的问题
目前嫁接作为一种简单而实用的技术已广泛应用在西、甜瓜的生产上。它不但解决了一系列西、甜瓜生产上的难题，如枯萎病、作物自毒、病毒病等等，还增加了产量，改善了果实品质，节约了肥料，在西、甜瓜的优质生产中发挥了十分重要的作用，因此要加大推广力度。
但是在嫁接技术方面还存在着一些问题亟需解决。(1)目前市场上的西、甜瓜砧木品种及种类较多。但是理想的适用于不同栽培设施、不同接穗品种、多抗性的砧木品种还很缺乏，因此必须广泛收集砧木种质资源，培育出亲和力强、高抗枯萎病兼抗多种病害、耐盐耐低温耐弱光、增进品质及适应不同栽培目的的砧木品种。(2)嫁接中砧木种子的一些病害如病毒病等给西、甜瓜生产带来了重大危害，必须对砧木种子进行消毒处理。另外，瓜类嫁接栽培中时常出现急性凋萎病害，造成这一现象的原因是否是由于砧木个体存在遗传差异，或者是致病菌生理小种发生变更或者伤口感染病源所致。还有待进一步研究。(3)目前关于西、甜瓜嫁接的抗病、抗逆机理方面的研究还很少，尚有许多不清楚的地方，应加快开展西瓜甜瓜嫁接相关的生理生化机理机制及分子水平研究，为嫁接抗病抗逆的分子机理、优良砧木选育及瓜类嫁接技术普及推广提供理论依据。且对于影响嫁接瓜果实商品品质、营养品质、感观品质形成的机理也应进行深入系统的研究。(4)对西、甜瓜自动化嫁接技术还需要进行深入系统的研究，以期实现工厂化育苗，使嫁接苗商品化。