摘 要： 食用菌营养价值豐富，安全无公害，被誉为"21世纪的健康食品"。食用菌生长具有环境需求特性，光作为环境因子之一，对食用菌生长具有调控作用，不同的光环境（光质、光强、光周期）对菌丝体生长、原基形成、子实体形态的影响不同。笔者对食用菌的光需求特性进行了综述，旨在为食用菌的高效生产提供理论指导。
关键词： 食用菌；光；生长
中图分类号：S646 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.07.027
Effect of Light on the Growth of Edible Fungi
QIAN Lei， ZHANG Zhijun， ZHOU Yongbin， LIU Lianqiang， LUO Ying， LIU Jianhua
（Tianjin Institute of Forestry and Pomology， Tianjin 300384）
Abstract：Edible fungi was known as "health food" because it has high nutritional value， safe and no pollution. As one of environmental factors， light has a regulation effect on the growth of edible fungi. The effects of light of different wavelengths， illumination intensity and illumination time on the mycelial growth， primordium formation and fruitbody morphology were different. This paper summarized the effect of light on the growth and development of edible fungi， which would provide theoretical guidance for its high efficient industrial production.
Key words： edible fungi； light； growth
食用菌是一类可食用或药用的大型真菌，俗称蘑菇，其营养价值较高，具有高蛋白、低糖、低脂肪等特点。食用菌含有多种生物活性成分，如多糖类、蛋白类、黄酮类、萜类等，表现出抗氧化、降血糖、抗肿瘤、抗衰老、免疫调节等多种生物学功能[1]。随着人们生活水平的提高，对健康的需求越来越高，食用菌产品因其营养、保健作用及药用价值，受到广大消费者的青睐。
食用菌的生长发育包括营养生长阶段和生殖生长阶段，这2个阶段之间的转换主要通过环境因子的需求变化来实现[2-3]。光是食用菌生长过程中的一个重要因素，不同品种食用菌对不同波长可见光的反应各异，不同生长阶段对光质、光强的要求也均有差异[2-4]。
本文对食用菌光生物学的研究进展进行了综述，探讨了光环境调控在食用菌的生长发育和营养品质形成过程中的重要作用，旨在为食用菌工厂化高效生产提供理论依据，以促进食用菌产业的快速健康发展。
1 食用菌的光需求特性
1.1 平 菇
杨珊珊[5]对平菇见光适宜时间进行了初步研究，结果表明，当平菇菌丝体基本长满培养基时，及时给予散射光照，可以促进光反应，诱发细胞分化逐渐形成子实体原基，从而缩短生长发育期，提高子实体产量。范慈惠[6]研究了光对平菇菌丝体、原基、子实体生长的影响，结果表明，蓝光能够抑制菌丝伸长，促进原基分化，有利于子实体发育；500～1 000 lx光强下菌丝质量增长，原基分化较快，适合子实体生长；连续光照可以促进原基分化，每天光照5～10 h，以达到光促作用。
1.2 凤尾菇
杨珊珊[7]研究了不同光质光量对凤尾菇菌丝体生长的影响，结果表明，黑暗处理和30 lx的散射光照对菌丝体生长无显著影响，而60 lx的光照对菌丝体生长具有抑制作用；菌丝体在自然散射白光和绿、黄光下生长良好。杨珊珊等[8]研究了不同光质光量对凤尾菇子实体生长发育的影响，结果表明，当菌丝体基本长满培养料时，必须及时给予250～1 500 lx的散射光照，对子实体原基形成和正常生长发育有促进作用；黄、绿光和自然白色散射光有利于子实体分化，而红、蓝光对子实体分化具有抑制作用。
1.3 杏鲍菇
孙雅洁等[9]研究了不同光质对杏鲍菇原基形成、子实体形态和产量的影响，结果表明，红光处理原基形成最早、菇蕾形态最好，子实体菌盖较小，菇体形态正常；黄光、蓝光、白光和绿光处理，子实体菌盖普遍偏大；黑暗处理，原基形成较大的疙瘩状不分化。李巧珍等[10]研究了光照对刺芹侧耳子实体形态和产量的影响，结果表明，光质对刺芹侧耳总产量无显著影响，但蓝光处理子实体个体较大、外观形态较好（菇盖较大、较厚、颜色较深）、商品价值较高；采用1根LED条形灯照射6 h即可获得外观形态较好、单瓶总产量较高的子实体，增加光照强度和时间，子实体个体变大。张黎杰等[11]研究了光质对杏鲍菇子实体形态和产量的影响，结果表明，在子实体发育前期，蓝光对原基分化具有较强的促进作用，有利于诱导菇蕾形成和发育，同时对子实体生长发育和增产效果最显著，而白光处理的综合品质最佳。
1.4 蟹味菇
刘文科等[12]研究了LED光质对蟹味菇子实体生长的影响，结果表明，光质对子实体的高度和生物量均有影响。其中，白光和蓝光处理子实体的高度最高，其次依次是黄光、橙光和红光；而绿光处理子实体的高度重复间差异较大；同时，白光和蓝光处理子实体的生物量最高，显著高于黄光、橙光、红光和绿光处理。
1.5 绣球菌
应正河等[13]探讨了不同光质光量对绣球菌菌丝生长、原基形成的影响，结果表明，光照处理菌丝生长更浓密、更健壮，菌落更厚实，其中，红光对菌丝生长最为有利，光照强度为200 lx时，菌丝生长最好；而黑暗处理菌丝生长最快；光照处理有利于子实体原基形成，其中，黄光处理原基形成率最高，光照强度为400 lx时，原基生长周期最短，出菇同步性最好。
1.6 金针菇
张杨[14]研究了不同光照处理对金针菇子实体形态和产量的影响，结果表明，金针菇对光照条件要求不严格，光照或黑暗处理均能形成子实体和产生孢子，但是子实体形态和产量存在差异，其中，红光处理菌柄长、产量高，其次是黑暗处理，自然散射光处理菌柄最短，产量最低。刘明月等[15]研究了不同光质对金针菇子实体生长发育的影响，结果表明，光照处理有利于金针菇子实体原基提早形成，缩短生产周期，增加产量。黑暗处理不利于商品子实体的形成，且产量大幅度下降。综合考虑，以黄光、红光处理效果最佳。
1.7 香 菇
刘棣良[16]研究了不同光质对香菇生长发育的影响，结果表明，兰紫光对香菇子实体数量、出菇量有促进作用，与红橙光、白光处理有显著差异；在菌丝体发育的前10 d，黑暗处理有利于提高子实体数量和出菇量。张桂香等[17]研究了不同光强对金针菇、平菇和香菇生长的影响，结果表明，菌丝体生长需要较弱的散射光照，光照强度以20～100 lx 为宜；菇蕾形成期，光照强度对平菇和香菇影响不大，金针菇则需要1 000 lx以下的光照强度；香菇转色需要较弱的光照强度，以200 lx 以下最佳；出菇期平菇对光适应范围较广，香菇次之，金针菇较敏感，一般情况下，平菇在20 000 lx 以下、香菇在 10 000 lx 以下、金针菇在5 000 lx 以下，出菇比较理想，但以1 000～5 000 lx产最较高，菇质较好。
1.8 灵 芝
GEON等[18]研究发现，不同光质、光量的单色光对灵芝子实体典型结构的形成影响不同。PAOLA等[19]研究了不同光质对灵芝菌丝体生长和生物量积累的影响，结果确定了适于菌丝生长的最佳培养基和光质条件。田雪梅等[20]研究发现，灵芝MP-01菌株在黑暗条件下菌丝生长最佳，给予不同光质和光量的光照处理，对菌丝生长均有抑制作用。张伟等[21-22]研究发现，白光能够促进灵芝细胞生长、提高胞内多糖和灵芝酸产量，但抑制了胞外多糖的合成。
中国医学科学院药用植物研究所兰进研究员课题组深入研究了光质对灵芝生长及其活性成分含量的影响，结果表明，在营养生长阶段，光质影响菌丝体生长，蓝光有利于菌丝体生长代谢以及多糖和三萜的合成[23-25]；在生殖生长阶段，光质影响子实体和孢子产量，蓝光有利于多糖和蛋白质合成，但对子实体生长代谢具有抑制作用[26-27]。
2 结 论
随着人们生活水平的提高，对食用菌产品的质量要求不断提高，这对食用菌栽培技术的要求更加严格，因此，对影响食用菌生长的各种因素进行系统研究则非常必要。光作为关键的环境因素之一，不仅影响菌丝体和子实体的生物学特征，而且对食用菌的营养物质代谢、生理生化具有调控作用[2-3]。因此，了解光对食用菌生长的影响对于提高食用菌产品质量具有重要的理论指导意义。
目前，国内在光对食用菌生长影响的研究方面较为薄弱，大多数食用菌的光需求特性尚未明确，而且已有研究主要集中在光环境（光质、光强和光周期）对食用菌菌丝体、子实体生长的影响，而对食用菌生理生化、营养物质代谢的影响仍有待探讨，同时，光与其他环境因素间的交互作用需要深入研究。
我国食用菌物种资源丰富，其总产值在农业经济中居第5位。食用菌作为安全无公害食品，营养价值丰富，具有较高的食用和药用价值，不仅可以在室内进行人工栽培，而且可以通过发酵培养获得生物活性成分。因此，食用菌产业作为朝阳产业，能够带来广阔的社会效益和经济效益，在保障粮食安全、解决三农问题和保护生态环境等方面具有重要意义。
参考文献：
[1]孟翔鹏， 馬琳.食药用真菌的研究进展及其应用前景展望[J].中国现代中药， 2009， 11（10）： 7-10.
[2]刘文科， 杨其长.食用菌光生物学及LED应用进展[J].科技导报， 2013， 31（18）： 73-79.
[3]刘文科.食用菌光生物学和LED应用进展[C]//第十届全国食用菌学术研讨会论文集.北京： 中国菌物协会， 2014： 358-366.
[4]李玉， 于海龙， 周峰， 等.光照对食用菌生长发育影响的研究进展[J].食用菌， 2011， 33（2）： 3-4.
[5]杨珊珊.平菇见光适宜时间初步研究[J].微生物学通报， 1983， 10（2）： 53-54.
[6]范慈惠.光对平菇生长发育的影响[J].云南植物研究， 1983， 5（2）： 201-205.
[7]杨珊珊.光量和光质对凤尾菇菌丝生长的影响[J].微生物学通报， 1984， 11（4）： 147-148.
[8]杨珊珊， 李志超.光量光质与凤尾菇子实体的形成[J].食用菌， 1984（4）： 28-29.
[9]孙雅洁， 李明， 李守勉， 等.不同光质对杏鲍菇生长发育的影响[J].北方园艺， 2014（19）： 142-144.
[10]李巧珍， 杨焱， 周峰， 等.光照对刺芹侧耳子实体形态和产量的影响[J].食用菌学报， 2014， 21（2）： 32-35.
[11]张黎杰， 田福发， 周玲玲， 等.光质对工厂化栽培杏鲍菇产量和品质的影响[J].江苏农业学报， 2014， 30（1）： 225-226.
[12]刘文科， 杨其长， 赵姣姣.LED光质对蟹味菇子实体生长的影响[J].中国食用菌， 2014， 33 （1）： 42-43.
[13]应正河， 林衍铨， 马璐， 等.不同光质光量对绣球菌菌丝生长及原基形成的影响[J].福建农业学报， 2013， 28（6）： 538-540.
[14]张杨.金针菇的光效应[J].食用菌， 1984（1）： 29.
[15]刘明月， 何长征.光质对金针菇子实体生长发育的影响[J].中国食用菌， 1997， 16（6）： 11-13.
[16]刘棣良.不同光谱成分对香菇生长发育的影响[J].中国食用菌， 1985（5）： 11-12.
[17]张桂香， 李彬.日光温室内不同光照强度对食用菌生长发育的影响[J].甘肃农业大学学报， 1999， 34（3）： 291-295.
[18]SEO G S， OTANI H， KOHMOTO K. Effect of light on the formation of atypical fruiting structures in Ganoderma lucium[J]. Mycoscience， 1995， 36： 227-233.
[19]ZAPATA P A， ROJAS D F， RAM？魱REZ D A， et al. Effect of different light-emitting diodes on mycelial biomass production of ling zhi or reishi medicinal mushroom ganoderma lucidum （W. Curt.： Fr.） P. Karst. （Aphyllophoromycetideae）[J]. International journal of medicinal mushrooms， 2009， 11（1）： 93-99.
[20]田雪梅， 宋愛荣， 张国利， 等.不同光质光量对灵芝MP- 01菌株菌丝生长的影响[J].食用菌， 2007（5）： 8-9.
[21]张伟.灵芝细胞多阶段培养高效生产灵芝酸和灵芝多糖[D].武汉： 湖北工业大学， 2008.
[22]ZHU L W， ZHONG J J， TANG Y J. Multi-fed batch culture integrated with three-stage light irradiation and multiple additions of copper ions for the hyperproduction of ganoderic acid and Ganoderma polysaccharides by the medicinal mushroom Ganoderma lucidum[J]. Process biochemistry， 2010， 45（12）： 1904-1911.
[23]王立华， 陈向东， 王秋颖， 等.LED光源的不同光质对灵芝菌丝体生长及抗氧化酶活性的影响[J].中国中药杂志， 2011， 36（18）： 2471-2474.
[24]梅锡玲， 赵洲， 陈向东， 等.光质对灵芝菌丝体生长及内源IAA代谢调控的研究[J].中国中药杂志， 2013， 38（12）： 1887-1892.
[25]梅锡玲， 陈若芸， 李保明， 等.光质对灵芝菌丝体生长及三萜酸量影响的研究[J].中草药， 2013， 44（24）： 3546-3550.
[26]郝俊江， 陈向东， 兰进.光质对灵芝生长与灵芝多糖含量的影响[J].中国中药杂志， 2010， 35（17）： 2242-2245.
[27]郝俊江， 陈向东， 兰进.光质对灵芝生长及抗氧化酶系统的影响[J].中草药， 2011， 42（12）： 2529-2534.