（1.云南省林业科学院，云南昆明650204； 2.云南大学生态学与地植物学研究所，云南昆明650091）
摘要：对须弥红豆杉的栽培育种、组织与细胞培养、植物化学、种群生物学与遗传多样性、生殖生态学以及资源保护等方面的研究进展进行综述，提出今后在不同海拔及气候类型下开展须弥红豆杉幼苗形态可塑性及其他方面研究的设想.
关键词：须弥红豆杉；紫杉醇；生殖生态学；资源保护；形态可塑性
中图分类号：S791.49文献标识码：A文章编号：1671-3168（2011）02-0027-07
Research Advances on Taxus wallichiana
WANG Lei【sup】1【/sup】, ZHANG Jin-feng【sup】1【/sup】, OU Xiao-kun【sup】2【/sup】, JING Yue-bo【sup】1【/sup】, ZHOU Yun【sup】1【/sup】
（1. Yunnan Academy of Forestry, Kunming 650204, China
2. Institute of Ecology and Geo-botany, Yunnan University, Kunming 650091, China）
Abstract: Different aspects of the research progress aresummarized in the paper, such as cultivation of seedling, tissue and cell, phytochemistry, population biology and genetic diversity, reproductive ecology and resource conservation, etc. Finally,it is proposed to research more about the species in the future, especially the morphological plasticity of seedlings of Taxus wallichiana in different altitude and climate types.
Key words:Taxus wallichiana taxol reproductive ecology resources conservationmorphological plasticity
收稿日期：2011-03-25.
基金项目：云南省“十一五”科技攻关项目（2006NG28）.
作者简介：王 磊（1981-），男，云南墨江人，硕士，研究实习员.主要从事森林资源培育及植物生态学方面的研究.E-mail：wlei222@sohu.com
须弥红豆杉（Taxus wallichiana），起源古老，其原变种曾被称为云南红豆杉（T.yunnanensis），别名土榧子、西南红豆杉，现亦称喜马拉雅红豆杉，为第三纪孑遗植物，属珍稀濒危树种，是我国现有分布的红豆杉科（Taxaceae）红豆杉属植物中紫杉醇含量最高（树皮平均含量0.01%～0.012%，枝叶平均含量0.006%～0.008%）的树种【sup】［1-4］【/sup】.近年来随紫杉醇高效抗癌药物原料市场的开拓，云南省内红豆杉林木受破坏严重，天然资源锐减.因此，如何在保护的前提下，实现紫杉醇产业的可持续发展，长期以来一直是人们关注的热点.近年来国内外对须弥红豆杉开展了大量的研究，并取得了一定的成果. 1须弥红豆杉的相关研究进展 1.1栽培育种技术研究
在目前紫杉醇原料供给途径上，人工种植红豆杉生产小枝叶仍是规模化工业生产的唯一方式【sup】［3］【/sup】.因此，实现须弥红豆杉资源的可持续利用，最简单、最经济的方法是培育人工原料林【sup】［5］【/sup】.张茂钦等【sup】［6］【/sup】对须弥红豆杉人工栽培及其生态生物学特性开展过研究；李绍平等【sup】［7］【/sup】研究了其种子育苗技术；李莲芳等【sup】［8］【/sup】开展了树种造林的试验研究；王卫斌等对该树种药用原料林培育技术进行了研究，包括药用人工林的营建、种苗培育、采穗圃营建、良种选育等【sup】［9］【/sup】,并就须弥红豆杉的现状及培育技术做了探讨【sup】［10］【/sup】；胡四福等【sup】［11］【/sup】就迪庆州的气候特点和须弥红豆杉的资源状况，提出了保护种质资源、生态环境和积极开展人工造林等方面的对策；王达明等【sup】［12］【/sup】对树种选优做了研究；赵盛军【sup】［13］【/sup】曾对该树种种子休眠的原因进行了初步的研究；景跃波等【sup】［14］【/sup】对其种子变温层积的萌发效应做了分析；周云等【sup】［15］【/sup】就该树种的实生苗培育技术进行了论述；木崇龙【sup】［16］【/sup】就栽培措施与立地条件对该树种人工幼林生长的影响进行了研究.
2004年，王达明等以湿度、光照、土壤、温度为指标完成了云南省的云南红豆杉（须弥红豆杉）种植区划研究，并绘制了水平区划图【sup】［17］【/sup】.目前，须弥红豆杉的栽培技术研究主要是以扦插育苗技术的开发研究为重点【sup】［18-23］【/sup】，并取得了一些进展. 1.2组织培养研究
针对紫杉醇药源植物红豆杉生长非常缓慢，植物体内紫杉醇含量很低，且资源有限的情况，用红豆杉属植物组织培养技术生产紫杉醇被认为是一种解决药源短缺的有潜力的方法，受到人们的高度重视，有关这方面研究已有大量报道【sup】［24-37］【/sup】.在须弥红豆杉的愈伤组织诱导方面也已经开展了相关研究.朱蔚华等【sup】［38］【/sup】认为以茎段作为外植体诱导效果最好,选用直径0.2 cm以上，1～2 a生的绿色茎段成功率较高；6,7-V和B【sub】5【/sub】培养基是比较好的选择；生长素对愈伤组织的诱导至关重要，以NAA（1～5 mg/L）和2,4-D（1～2mg/L）的诱导效果最高，细胞分裂素的浓度以0～1 mg/L为宜.
陈永勤等对须弥红豆杉组培愈伤组织形成的一些因素和紫杉醇的含量进行了试验研究，结果表明：在2,4-D浓度为2 mg/L的培养基上和黑暗条件下诱导效果最好，早春取样的茎段形成愈伤组织的时间要比秋季取样的早得多；该树种茎段形成的愈伤组织系紫杉醇含量普遍比较高，可作为获得紫杉醇高含量愈伤组织系的外植体源【sup】［39-40］【/sup】.在研究组培条件对须弥红豆杉愈伤组织生长和形成紫杉醇的影响时，发现培养基中2,4-D和BAP的浓度分别为1 mg/L和0.1 mg/L时有利于该树种愈伤组织的生长和紫杉醇的形成；证明了培养基中NO【sub】3【/sub】【sup】-【/sup】含量有利于须弥红豆杉愈伤组织的生长，NH【sub】4【/sub】【sup】+【/sup】浓度高有利于提高愈伤组织的紫杉醇含量【sup】［41-42］【/sup】. 1.3细胞培养研究
甘烦远等【sup】［43］【/sup】对提高培养须弥红豆杉细胞中紫杉醇含量的方法包括加入诱导子、生物合成前体以及代谢抑制剂等进行了研究，并开展了该树种细胞的悬浮培养试验【sup】［44］【/sup】，结果表明：在细胞悬浮培养中，适合植物细胞培养生长的培养基不一定就适合次生产物的合成；紫杉醇的最高含量均出现在细胞进入稳定生长期之后；在细胞悬浮培养的过程中，添加适当浓度的有机添加剂如叶子汁（CM）、酪蛋白氨基酸（CA）和水解乳蛋白（LH）等均可提高紫杉醇的含量；添加CM和CA还能提高细胞的生长率【sup】［44］【/sup】.