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冷蒿的研究现状及存在的问题

时间:2022-04-10 09:37:18 浏览次数:

【摘 要】本文通过对大量文献资料成果的分析,对冷蒿草原和冷蒿的研究现状进行了细致的梳理,发现了该研究领域存在的问题,为进一步开展更深层次的研究指出了重点。

【关键词】冷蒿;冷蒿草原;内蒙古草原;现状;问题

草原是国家一项非常重要的战略资源[1,2],冷蒿是一种广幅旱生优良牧草,冷蒿草原在内蒙古草原中有重要的生产意义和生态意义。

1 冷蒿草原概述

1.1 冷蒿草原的形成和分布

冷蒿草原是指以冷蒿为建群种的草原群系,它的形成一般与其他草原的过牧或风蚀影响后草原的演替直接有关。冷蒿草原分布的东界在我国大兴安岭西麓西辽河流域的森林草原地带,向西、偏南可以跨越内蒙古典型草原和鄂尔多斯高原的荒漠草原一直延伸到蒙古国和哈萨克斯坦共和国[3]。在内蒙古,冷蒿草原主要集中在中部的典型草原区域和西南部的荒漠草原区域,那里均为轻度或中度退化草原[4-6]。

典型草原区域的冷蒿草原是由原来的大针茅草原和克氏针茅草原以及羊草草原退化而形成,这些草原因过牧(过度啃食、践踏)使得草原土壤含水量不断下降,高大地被物减少,大型针茅逐渐退去;而冷蒿因具有较好的抗性和耐践踏能力,所以比较适应如此生存环境,从而渐渐取代了原来的大针茅草原和克氏针茅草原以及羊草草原,在典型草原上发育成了冷蒿草原[7]。

荒漠草原区域的冷蒿草原主体在鄂尔多斯沙砾质的高平原上,主要是由原来的戈壁针茅草原、短花针茅草原和沙生针茅草原因长期处于昼夜温差大、干旱少雨、蒸发强烈和风沙侵蚀等恶劣环境因素干扰而形成,这些因素限制了针茅属植物和其他地面芽植物的有效发育,使群体数量的增加和分布范围的扩大受到了明显的抑制,恰恰是冷蒿比较适宜这种恶劣的生境,所以冷蒿草原在此占有一定的面积,成为荒漠草原上有效的可利用草场[8、9]。

但是,冷蒿草原可以随着温度、降水、土壤、风沙、海拔等环境因素的改变而发生更为不利于人类和草地畜牧业生产的植物群落演替。由此可见,冷蒿草原是一种非常脆弱的具“偏途顶级”性质的植物群落[5],若利用不慎,极有可能由草原退化向草原沙化转变,在内蒙古西南部的荒漠草原上更是如此。

1.2 冷蒿的生物特征

冷蒿为菊科管状花亚科春黄菊族蒿属。冷蒿为多年生小半灌木,高10~50cm,主根木质化,侧根多,根状茎有多数营养枝,茎少数或多条,常与营养枝形成株丛,基部多少木质化;茎、枝、叶及总苞片密被灰白色或淡灰黄色绢毛,后茎上毛稍脱落,茎下部叶与营养枝叶二至三回羽状全裂,侧裂片2~4对,小裂片条状披针形或条形,中部叶一至二回羽状全裂,侧裂片3~4对,小裂片披针形或条状披针形,先端锐尖,基部的裂片半抱茎,并呈假托叶状,无柄,上部叶与苞叶羽状全裂或3~5全裂;头状花序具有短梗,花序下垂,在生殖枝上排列呈总状或狭窄的总状花序式的圆锥形;总苞片为3~4层,外、中层为卵形或长卵形,其背部有绿色中肋,边缘为膜质,中层的是长卵形或椭圆形,背部接近无毛,膜质;边缘为雌花8~13枚,花冠为狭管状,中央为两性花20~30枚,花冠为管状;花序托具有白色托毛;瘦果为矩圆形或椭圆状倒卵形。在内蒙古花果期大致为8~10月[10]。

冷蒿除正种外,还有一变种,为紫花冷蒿。冷蒿的正种与变种在形态上的主要区别在于:变种植株矮小,头状花序在茎上常排列成穗状,花冠檐部紫色[9,10]。

作为冷蒿这一菊科蒿属的多年生小半灌木而言,它具有较为丰富的木质化短枝,并在全株有白色(淡灰黄色)绢毛;同时,具有较好的抗旱、抗寒性和耐啃食、耐践踏能力,又是一种广幅旱生的物种,所以冷蒿的分布远比冷蒿草原分布的范围要广泛。在我国的内蒙古、宁夏、青海、新疆、华北及东北都有冷蒿的分布,在欧亚草原区域的蒙古国和哈萨克斯坦共和国及北美草原也有冷蒿的分布,冷蒿从区系地理成分上被归属为泛北极草原种[11]。

2 冷蒿草原的研究进展

在内蒙古冷蒿草原的分布、生物生态学特性及利用特点方面,宗直[12]、宛涛,卫智军等[8]相对比较全面地介绍了内蒙古冷蒿草原的分布及冷蒿草原的特点;陈世鐄、占布拉,李敬忠,赵书元等对冷蒿形态学的特性、饲用的价值、生态型等生态学的特性进行了研究,普遍认为冷蒿的直立型分布于草原退化相对较轻的草场,株高在50~70cm之间,幼枝不会受到或者很少受到外来的影响,因此能够自然向上生长,能够顺利开花结实,以有性繁殖为主。斜奇型的冷蒿分布在中度放牧或者风蚀相对比较严重的地方,株型低矮,营养期便匍匐在地面上生长,生殖枝形成后倾斜着向上生长;当年生长的新枝叶片集中在枝的中端,叶型较小,枝条容易接触土壤而生长出不定根以进行无性繁殖;汪诗平、李永宏等 [6]认为在冷篙小禾草退化草原,平均1.33~2.67羊/hm2的放牧率将使草原发生逆行演替,导致禾草的比例增大,植物多样性指数和均匀度指数均有所提高,从而达到利用式改良的目的。相反,若继续进行重牧或过牧,绵羊喜食的植物种类将进一步减少,植物多样性指数也有所降低;李永宏在关于大针茅群落和羊草群落演替过程分异与趋同的研究中明确地指出了冷蒿在群落中的重要性,认为冷蒿是最可靠的正定量放牧的指示植物,同时也是草原退化有效的阻击者,冷蒿种群数量的动态变化是植被演替过程的显著标志之一;汪诗平、陈佐忠等 [6]在对不同放牧率下的冷蒿小禾草草原放牧演替规律的研究中也指出,冷蒿和小禾草退化草原只是放牧演替阶段中里的一个相对稳定阶段或“阈值”,即如果我们减轻牧压,则可发生逆行演替,相反,若持续的重牧或过度放牧,冷蒿和小禾草草原则难以维持,最终退化或者趋同于原群落;李德新、王炜等在内蒙古的典型草原放牧及其恢复演替的研究成果中对冷蒿草原的作用及其地位进行了深入的研究;杨持、宝音陶格涛对冷蒿种群的构件、繁殖、冷蒿草原的土壤种子库进行了研究;周海燕、王海鸥对分布于科尔沁沙地冷蒿的水分生理及生态学特征进行了研究;宛涛,蔡萍等采用RAPD方法对内蒙古不同生态地区冷蒿居群遗传多样性进行了初步的分析;祁永、杜丽霞等就放牧对冷蒿繁殖特性的影响问题进行了探讨,认为重度放牧对冷蒿的有性生殖具有严重的阻碍作用,主要严重影响了其有性生殖,特别是在生殖枝分化率、生殖枝花序数、种子产量、种子成熟度和发芽率等方面。

3 冷蒿的研究进展

在冷蒿染色体、细胞学、形态学、生理学及孢粉学方面,有对冷蒿B染色体及B染色体行为的首次报道,报道认为冷蒿B染色体的存在使得性母细胞在减数分裂过程中同源染色体的交叉频率降低,同时还改变了某些表型生化特性;对冷蒿的染色体核型进行了报道,认为冷蒿染色体核型是二倍体;乔有明、富象乾、阎贵兴,云锦凤等对内蒙古的冷蒿染色体进行了观察,认为冷蒿染色体核型也为二倍体;但扈廷茂、曹瑞等发现冷蒿有四倍体现象,认为冷蒿既有二倍体也有四倍体,这与国内外相关研究结果不同;陈世鐄对冷蒿根系分布及其特点进行了研究,认为冷蒿属轴根型根系,在荒漠草原的冷蒿不定根发达,非常有利于无性繁殖;杨利青,李增春等对冷蒿体内所含挥发油的成分进行了分析,得出的结论为冷蒿挥发油化学成分十分复杂,主要含有的物质为萜类和烯醇类;王静、杨持等对冷蒿的抗寒生理特性进行了研究,发现在深秋和冬初,冷蒿是通过降低体内相对含水量,增加可溶性糖的含量来提高其抗寒性的;游永亮、刘桂霞等研究了枯草层及覆土深度对冷蒿的种苗建植所造成的影响,研究结果认为覆土的深度不宜超过1.0cm,过量的枯草(200g/m2)则会抑制冷蒿的生长;赵爱芬、周海燕在科尔沁沙地采用模拟轻度、重度、践踏沙埋处理,结果表明冷蒿种群具有很强的自我恢复能力,有性、无性繁殖方式共存,冷蒿不仅耐风蚀,而且也耐沙埋。实验者们以封存5年的冷蒿种子为材料,研究了冷蒿种子萌发特点,认为封存5年后的冷蒿种子可以在10℃、20℃、有光照或无光照条件中萌发,10℃的发芽率大于20℃的发芽率,有光照的发芽率大于无光照的发芽率。张金谈、王萍莉等认为冷蒿花粉粒具二型性;宛涛、卫智军等 [1]对冷蒿花粉形态也进行过扫描电镜观察;蔡萍、黄旌等对内蒙古不同生境冷蒿居群叶片解剖,对花粉也进行了光镜观察。上述研究工作的成果,对进一步认识冷蒿的生物学特性、冷蒿草原的地位和作用、冷蒿的生理生态学的特征等起到了积极的推动作用,同时也为许多相关研究工作奠定了坚实而广泛的基础

4 存在的问题

综上所述,冷蒿草原在内蒙古草原中是很重要的天然放牧场,所处地位十分独特,又加之冷蒿营养价值高、返青早、适口性较好,具有催肥、催乳作用,是家畜喜食的优良牧草,所以冷蒿草原被誉为“保命草场”。虽然国内外许多学者对冷蒿草原和冷蒿进行了多项相关研究,取得了一大批颇有学术价值的研究成果,但由于冷蒿草原在内蒙古中部的典型草原到西南部的荒漠草原都有分布,所处的自然环境(气候、土壤、植被等)和人为干扰(利用方式、利用程度、草原保护理念等)情况比较复杂;同时,又由于冷蒿物种本身广幅旱生性特点,造成的分布面积较大,生境更为复杂多变,形成了目前冷蒿既有正种又有变种,还有不同生态型同时存在的复杂局面;还有另受冷蒿自身的植物形态解剖学和生物生态学特性的影响,如头状花序、花器结构小、有性生殖和无性繁殖形式并存等。所以关于冷蒿大孢子和小孢子母细胞在减数分裂过程中染色体的动态及行为规律、大孢子和小孢子的发育特点、种子形态建成的动态轨迹、传粉特性、染色体倍性变化对其形态的影响、染色体倍性变化与分类学地位、花粉形态二型性的特点及E花粉的特性等方面都是有性繁殖生物学中的关键环节,相关冷蒿此类的研究成果却未见报道,这些都是需要投入较大人力、物力、财力去深入探讨的内容。

参考文献

[1]韦仲新.几种党参属植物及其近缘种花粉形态的比较[J].云南植物研究,2001,23(3):335-338.

[2]中国植被编辑委员会.中国植被[M].科学出版社,1980:551-555.

[3]中国科学院内蒙古宁夏综合考察队.内蒙古植被[M].北京:科学出版社,1985:631-640.

[4]占布拉,陈世鐄,张昊等.冷蒿的特性和生态地理分布的研究[J].内蒙古农牧学院学报,1999,20(1):1-7.

[5]李永宏.内蒙古锡林河流域羊草草原和大针茅草原在放牧影响下的分异和趋同[J].植物生态学与地植物学学报,1988(3):189-196.

[6]汪诗平,李永宏等.不同放牧率下冷蒿小禾草草原放牧演替规律及数量分析[J].草地学报,1998,6(4):299-305.

[7]杨持,宝音陶格涛,李良.冷蒿种群在不同放牧强度胁迫下构件的变化规律[J].生态学报,2001,21(3):405-407.

[8]宛涛,卫智军.谈冷蒿特性与冷蒿草场的利用[J].内蒙古农牧学院学报,1991,12(2):48-52.

[9]内蒙古植物志编辑委员会.内蒙古植物志(第二版,第四卷)[M].呼和浩特:内蒙古人民出版社,1993:476-607.

[10]内蒙古植物志编辑委员会.内蒙古植物志(第二版,第四卷)[M].呼和浩特:内蒙古人民出版社,1993:604-606.

[11]王荷生.中国植物区系的基本特征[M].地理学报,1979:33-48.

[12]宗直。内蒙古的冷蒿草原[J].自然资源,1977(2):56-62.

项目基金

该文章由内蒙古自然科学基金项目(2012MS0410)资助。

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