摘要介绍了植物精油的理化性质，总结了植物精油的杀菌抗病毒作用机理以及防治害虫的作用机理，提出了目前植物精油杀虫、杀菌研究中存在的问题，并展望了今后的研究方向。
关键词植物精油；抑菌；害虫防治
中图分类号S482.3+9文献标识码A文章编号0517-6611（2016）01-211-03
AbstractThe physical and chemical properties of plant essential oil were introduced， bactericidal antibacteria action mechanism and pest control mechanism of plant essential oil were summarized， the existing problems in research of plant essential oil were proposed， the research direction was forecasted.
Key wordsPlant essential oil； Bacteriostasis； Pest control
植物精油是植物体内一类重要的次生代谢产物，存在于植物的不同组织中，如花、叶片、果实、种子和树皮中，由分子量较小的简单化合物组成[1]，常温下多为油状液体，易挥发，可通过蒸馏、压榨、萃取等方法制取，具有香味或气味的天然化合物[2]。
经研究发现，植物精油作为一种天然的植物提取物，具有抗菌消炎、解热镇痛、镇静安神、祛痰止咳等药理作用，在医疗方面具有广泛的应用前景。另外，其具有的杀菌、抑菌、杀虫、杀螨、驱虫、抗氧化等活性[3]能保护植物免受细菌及其他病菌的侵害，花瓣中的精油还可吸引有益昆虫、驱避有害昆虫，有效保护植物的正常生长，因此，在农药方面有特有的应用价值，尤其在新型农药研发中，因其具有源于自然、易分解、对人畜及环境相对安全等优点，成为人们关注的热点，开发植物精油用于农药生产具有广阔的市场前景。为此，笔者综述了植物精油在抗菌杀虫方面的生物活性及作用机理，旨在为植物精油在植物保护中的应用研究提供借鉴。
1植物精油的理化性质
植物精油类化合物在植物界分布广泛，以松柏科、樟科、芸香科、伞形科、唇形科、姜科、菊科、禾本科、毛茛科、百合科、夹竹桃科、石蒜科、蔷薇科、胡椒科、杜鹃科、龙脑香科、瑞香科等植物含量较丰富[4]。植物精油多存在于植物腺毛、油室、油管、分泌细胞或者溶于树脂中[5]，分布于植物的部分器官或全株中。植物精油在植物中含量一般少于1%，少数植物可达10%，如丁香中丁香油含量可达14%～21%。不同植物精油的成分含量有较大区别，同种植物生长环境不同、采收时期不同，其精油的成分和含量也不同，另外，提取方法以及材料的新鲜程度不同也会造成精油成分含量的差异。尽管各类精油成分差异很大，但它们都具有以下特性：常温下多为液体且易挥发；有特殊而强烈的气味；较高的折光率，大多数有光学活性；比重在0.850～1.065 g/cm3；几乎不溶于水，但可溶于乙醇以及多数有机溶剂中；对空气、日光及温度的影响较敏感[6]。
植物精油一般由几十种甚至几百种化合物组成，根据化学成分可分为萜烯类化合物、芳香族化合物、脂肪族直链化合物以及含氮含硫化合物，其中萜烯类化合物是精油的主要成分，如樟脑、广藿香酮、紫杉醇等；芳香族化合物为精油中的第二类化合物，含量仅次于萜烯类，如茴香脑、百里草酚、苯乙醇等；脂肪族直链化合物几乎存在于所有精油中，但含量较少，如乙酸乙酯、异戊醛等；含氮含硫化合物具有强烈的气味，如大蒜素、吡咯等。
2植物精油的杀菌抗病毒作用机理
2.1植物精油的杀菌作用
植物精油的杀菌作用在很早以前就被发现，澳洲的土著居民利用精油的杀菌作用治疗伤口，印度药典中也有对精油杀菌疗伤功效的记载，如今精油最被肯定的功效也是洁净空气、对空气杀菌消毒、改善环境的作用。
早期的研究表明日本薄荷精油中的肉桂醛、紫苏醛、柠檬醛成分具有广谱的抑菌活性[7]。Wilson等[8]通过对比49种植物精油对真菌的抑制作用，发现其中单萜酚类，如百里香酚、香荆芥酚、丁子香酚具有较强的抗菌活性。随着科技的发展，植物精油的抑菌杀菌作用已得到证实，杀菌机理也逐步被发现，已被发现的抑菌杀菌机理主要是影响菌类的呼吸作用[9]以及影响细胞膜的功能。 国外科学家研究了植物精油的主要成分——萜类对菌类初生能量代谢中烟酰胺腺嘌呤二核苷酸及丁二酸脱氢酶活性的影响，发现供试的40种萜类对该呼吸过程中电子传递及氧化磷酸化反应均有抑制作用[7]。茶树油抑菌杀菌的机制则是破坏细胞膜[9]。丁香罗勒精油可增加细胞膜的渗透性。精油成分香叶醇可提高K+的细胞外渗透，降低细胞膜脂质层的变相温度，影响膜脂的流动性。精油成分柠檬醛可通过其不饱和键与某些酶结合，导致微生物代谢系统紊乱。野生孔雀草精油可通过影响菌丝的发育抑制真菌的活性[10]。细叶二行芥、百里香、薰衣草、迷迭香、茴香和月桂精油对番茄晚疫病均有抑制作用，并且随着浓度的增加，抑制作用增强；采用熏蒸方法比接触法效果更好[11]。
国内一些学者也致力于植物精油杀菌作用的研究。刘芳[12]用滤纸片法对青蒿精油的检测结果表明青蒿精油对白菜白斑病菌、葱紫斑病菌、小麦赤霉病菌、烟草赤霉病菌均有明显的抑制作用。郝彩琴等[13]采用生长速率法测定小花假泽兰精油对番茄灰霉病菌、小麦纹枯病菌和小麦赤霉病菌菌丝生长抑制作用较强，在1 000 mg/L剂量下抑制率均在90%以上。麻疯树油对稻瘟病、玉米纹枯病、弯胞病菌、小麦赤霉病、绿色木菌霉都有抑制作用，并且在一定范围内随着精油浓度的升高，抑制作用增强[14]。柑橘类植物果皮提取物中的橙皮苷对黄瓜炭疽病、烟草炭疽病、水稻恶苗病、油菜菌核病也有一定的抑制作用[15]。李扬苹等[16]研究了樟树、茶树、薄荷、橘皮等7种植物精油对香荚兰根腐病菌的抑制作用，结果表明供试精油对根腐病菌菌丝生长及孢子萌发均有抑制作用，其中以桂皮和丁香精油对病菌的抑制作用最强。莫小路等[17]研究表明大叶桉、广藿香、香茅精油对串珠镰刀病菌等多种植物病原真菌具有明显抑制作用，其中3.3 μL/mL香茅精油能抑制大部分供试真菌的生长，具有一定的广谱性。卢远倩等[18]测定了九里香精油的抑菌活性，结果表明九里香精油对炭疽类病菌有较好的抑制作用，而对枯萎病菌效果较差。赵杰等[19]采用生长速率法测定了柠檬草精油的抑菌作用，结果表明柠檬草精油对梨树腐烂病菌、柑橘树脂病菌、柑橘黑腐病菌、西瓜炭疽病菌、甜瓜枯萎病菌、甜瓜叶斑病菌、甜瓜蔓枯病菌、蚕豆轮纹病菌均有较好的抑菌活性。李元等[20]检测了四川土荆芥精油的抑菌活性和抑菌机理，结果表明土荆芥精油对玉米纹枯病菌、玉米弯胞病菌、水稻稻瘟病菌、松赤枯病菌均有抑制作用，高剂量给药对菌丝生长具有抑制作用。半抑制体积分数的土荆芥精油作用于植物病原真菌，可使菌丝体结构被破坏，原生质体聚集，蛋白质缺失或增加。
2.2植物精油的抗病毒作用
目前，对于植物精油抗病毒的研究多集中于医学方面。而植物病毒是自然界中仅次于真菌的一类病原物，其结构简单、危害大，严重影响农作物和经济作物的生长。目前，对于植物精油抗病毒的研究以模式病毒——烟草花叶病毒（TMV）的研究最为深入，TMV病毒可侵染十字花科、茄科、菊科、藜科、苋科等植物，抗性强，危害严重。马志卿等[21]报道了以马齿苋、甘草、板蓝根等多种植物加工而成的抗病毒剂VFB，它对TMV具有良好的抑制作用和治疗效果。陈启建等[22]研究发现有些精油具有抗植物病毒作用，如大蒜精油对TMV有一定的抑制作用，用高质量浓度（1 mg/mL以上）的大蒜精油处理离体条件下的TMV病毒，可明显抑制其增殖；在植株受害叶片上喷施大蒜精油，可降低植株体内病毒含量，减轻病害症状，电镜观测结果表明大蒜精油可破坏病毒衣壳蛋白亚基之间的作用力，使病毒粒体衣壳蛋白结构松散，导致病毒粒体发生断裂，从而起到抑制病毒的作用。
3植物精油防治害虫的作用机理
在植物与昆虫协同进化过程中，植物产生了多种次生代谢产物，以保护自身免受有害生物的危害，如精油、木质素以及生物碱等，生物学家认为这是对其他生物的一种适应手段，同时客观上也起到生态平衡的作用[23]。精油作为一种化学信号传递释放出来，在同种生物之间起到信号传递的作用；对有益昆虫起到引诱作用，已达到传粉和传播种子的目的；对有害昆虫则起到防治作用。植物精油防治害虫主要通过神经作用、生长调节作用、呼吸作用3种方式。
3.1神经作用
精油对昆虫的神经作用是指精油的有效成分作用于昆虫的神经系统，如使害虫离作物远去的驱避类精油、以性诱或饵诱诱集害虫的引诱类精油、使害虫味觉受抑制不再取食以致饥饿而死的拒食类精油。佛手柑、薰衣草、椰子、薄荷、香茅、丁香、肉桂、百里香等植物的精油对昆虫具有驱避作用[24]。桉树精油中的1，8桉叶素是有效的埃及伊蚊成虫产卵驱避剂和拒食剂[25]。芸香、肉桂、八角茴香、猪毛蒿精油对赤拟谷盗成虫的驱避能达到60%以上，有效期可维持56 d以上，而酒饼叶精油对其有拒食活性[23]。薄荷、紫苏、藿香精油对云南松纵坑切梢小蠹的驱避率均为100%[26]。茴香、柠檬桉、广藿香、香茅精油对烟粉虱雌成虫的产卵忌避率均大于50%[27]。Voaden等[28]的研究认为精油组分中的（E）6壬烯乙酸能够引诱瓜大实蝇产卵，但同时又能阻止虫卵的孵化。菖蒲精油对疆夜蛾有拒食作用，疆夜蛾饲料中加入一定剂量的菖蒲精油可有效阻止1龄和2龄幼虫的取食和生长[29]。
3.2生长调节作用
精油对昆虫生长调节作用是指精油的有效成分能够抑制、干扰害虫正常的生长、发育、变态及生殖。如作用于成虫生殖机能使雌雄之一不育或两性皆不育的精油，影响害虫生长、变态、生殖的昆虫生长调节类精油等。从香脂冷杉精油中分离得到的椴松酸甲酯（保幼酮）能干扰害虫的正常生理活动，使椿象等昆虫的幼虫反复蜕皮，不能成长为成虫，从而达到消灭害虫的目的[30]。姜黄精油除对赤拟谷盗具有驱避作用外，还干扰其幼虫化蛹，使多数幼虫不能化蛹，或发育成畸形蛹，或畸形成虫[23]。精油组分异丁子香酚可通过影响供试昆虫的营养状况进而影响其取食和生长发育。
3.3呼吸作用
精油对昆虫的呼吸作用是指精油的有效成分抑制害虫的呼吸酶或者通过调节昆虫耗氧量和CO2释放量从而达到杀虫的效果。早期对精油组分鱼藤酮作用机理研究表明，鱼藤酮可影响昆虫呼吸系统，抑制昆虫体内还原型辅酶I与辅酶Q之间的电子传递，从而降低昆虫体内ATP的水平，导致昆虫死亡[31]。有学者测试了5 μg精油组分印楝素对中华稻蝗若虫呼吸作用的影响，结果表明3龄若虫蝗蛹4 h后CO2释放量减少33%，6龄若虫蝗蛹CO2释放量明显减少，呼吸作用受到抑制[32]。罗万春等[33]测定了苦参碱和苦豆碱对小菜蛾幼虫呼吸作用的影响，结果表明24 h后小菜蛾幼虫呼吸强度增强，CO2释放量增加，完成呼吸次数减少，虫体内总糖含量降低，生长发育受到抑制。
3.4作用机理
植物精油防治害虫的机理可能是阻碍虫卵、幼虫及成虫的正常生理代谢。通过试验对某些精油对昆虫神经系统急性中毒测试结果判断，昆虫中毒后表现出活动过度、惊厥、颤抖、麻痹、爬行不稳等症状，与常规的有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂相似。试验同时还证明了精油在供试昆虫神经系统中存在明显的靶标位点[1]。猪毛蒿精油中的有效杀虫成分茵陈二炔对供试昆虫的胆碱酯酶有明显的抑制作用，体内试验结果表明茵陈二炔对供试昆虫血淋巴中的酯酶同工酶也具有明显的抑制作用[34]。另外，某些精油组分可作用于昆虫体内的章鱼胺神经系统，是章鱼胺受体的拮抗剂，而哺乳动物不存在章鱼胺受体，因此，精油类农药在保护植物、防治害虫以及对人畜的安全性方面具有优势。Isman[35]研究发现植物精油中的酚类和萜类化合物可作用于昆虫的章鱼胺神经系统，从而产生亚致死效应，供试昆虫均表现出拒食、忌避、生长延缓等反应。精油组分萜类可影响米象、绿豆象等储粮害虫的生殖能力，使其卵泡退化。精油组分苦参碱和苦豆碱均能提高供试昆虫的CO2释放量，从而使昆虫的生长发育受到抑制；而印楝素则会降低供试昆虫的CO2释放量，使昆虫呼吸受到抑制，渐渐失去节律[36]；同时印楝素还可抑制昆虫生长发育相关激素如PTTH、蜕皮甾类的合成、分泌以及运输[37]。
4商品化
目前，植物精油因其芳香的特质已广泛用于美容领域，但并未在农业和民用杀虫剂领域中广泛使用，原因主要是：植物精油易挥发；对空气、阳光及温度的影响较敏感；氧化后会迅速降解，田间效果不明显。以色列一家公司针对上述问题发明了一种封装聚合物和一种在水基溶剂中使精油乳化的方法，可使药剂缓慢释放，延长药效发挥作用的时间，据此开发的几种农药也已在以色列市售。美国一些企业在植物精油类农药的开发应用方面也有成果，如Mycotech公司和Eco Smart公司分别开发出了以肉桂油、柑橘属精油、香茅油等为原料的精油类农药，现已投入市场，主要用于温室作物、苗圃和园林花卉的病虫害防治。
5问题与展望
近几十年来，国内外对植物精油的杀菌、杀虫研究成果显著，但要将植物精油类农药广泛应用于农业生产，还有许多问题需要解决，主要集中在活性成分分析、结构及作用机理的研究等理论研究方面，科研成果转化率低、研发与生产脱节、开发应用成本高等问题突出。另一方面，植物精油用作杀虫剂和杀菌剂也有其自身的缺陷，主要表现在精油活性成分含量较低、见效慢、有效期较短、针对性强、广谱性低、对种群的控制力较弱等。
随着人类环保意识的增强，以精油类农药为代表的植物源农药越来越受到人们的关注，越来越多的研究者将致力于较为环保的精油类农药的开发，随着研究的深入，上述问题将被逐一解决，因此，植物精油类杀虫杀菌剂将在今后的农业生产中起重要作用。
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