摘 要：文章用波谱分析方法对四川梅花鹿在春、夏、秋、冬4个季节的日活动进行了分析。结果表明，可以用3～4个正弦波拟合梅花鹿在4个季节的日活动曲线，总方差贡献率达到90%以上。除去24小时的基本周期外，梅花鹿日活动达到显著的周期是12小时，8小时和6小时准周期，没有更小的周期。冬春季节的活动时间长于夏秋两季，但夏季活动效率比冬季的高，这是因为冬季觅食困难，夏季食物丰富。
关键词：梅花鹿；频谱分析；生物周期
引言
郭延蜀从1987年到2000年在四川的铁布自然保护区对287只四川梅花鹿进行了2934h的昼夜活动节律观察，夜间应用了夜视仪，每月1次昼夜观察，每小时进行4次取样[1]，这项研究资料经加工整理进行了报道，这是份宝贵的资料，就像胡锦矗对大熊猫的无线电跟踪资料一样[2]，是科学家的艰辛劳动成果，郭延蜀也像胡锦矗那样是生物学家，没能进一步用数学方法对这样宝贵的资料进行深入加工。人类基因工程产生了生物信息学，生物信息学的任务就是分析处理生物数据，目前生物信息学的研究方向集中在基因，对于宏观层次的数据分析也是与计算机和计算数学密不可分，用数学方法和计算机对生物现象进行分析和加工已被很多生物学家认识，生物科学呼唤数学家的加入，将数学与生物学结合。生物数学，生物物理学和生物化学是生物学的3个生长点，现代有越来越多的其他新科学和新技术被引进传统的生物学中，使古老的生物学又增加了新的活力，产生了新分枝。
数学家在2个世纪前就证明，无论什么曲线都可以分解成许多正弦波，用不同振幅、频率和相位的正弦波就可以合成各种十分复杂的波动曲线，这就是频谱分析，它来于光谱分析概念（一束白光通过3棱镜后就成了几种频率不同的有颜色的光）。频谱分析在物理上很普遍，在生物上也有应用[3]，还不十分普遍，因为生物学家不太熟悉它的分析技术，随着计算机和计算数学的成就，谱分析技术的应用就越来越广泛。
应用手工数字化方法[3，4]获取数据，手工数字化方法[4]虽然古老，但方法的精度很高。
数学原理：我们用间接计算法，函数f（t）的自相关函数
m为最大时间延迟，我们取96个取样点的二分之一，即48个点为m值，一般取m为样本量N的1/4或1/3，考虑到N=96，取m=48时计算自相关的项数也不少，得到的自相关系数可靠性还是很高的。κ为谐波波数，R（τ）是自相关函数。在计算中还用0.23，0.54，0.23对粗谱进行平滑处理，端点用0.54与0.46处理。
谱的显著性检验用卡方检验：κ波频率的能谱与平均能谱之比呈自由度为ζ的卡方分布，自由度ζ=（2N-3m/2）/m[5]。我们还用现成的谐波分析程序也进行了分析，观察每个谐波的方差贡献，谐波分析程序使用的F检验，F=。不同检验方法的结果有些不同（这是因为F分布是两个卡方分布之比），主要结论是一致的。
结果
首先进行方差分析，它是两因素的无重复试验，总平方和可分解为季节平方和，每日各时刻平方和和误差平方和3项，在时刻平方和显著的情况下才进行谱分析，反之就不进行谱分析，如果4个季节不显著就将4个季节的值和并之后进行谱分析，如果季节间差异显著，就按季节进行谱分析。方差分析结果见表1。
表1 梅花鹿4个季节日活动的方差分析
从表1看出，每日各时刻间的差异达到极显著水平，各季节的日活动差异达到显著水平，因此，谱分析按不同季节的日活动进行。
图1是梅花鹿在4个季节的日活动曲线[1]，从图1看出，曲线有1段平稳段和1段波动段，因此，日活动曲线可分为y坐标值很小和y坐标值很大的两段，这两段分别代表梅花鹿活动曲线的平稳段和剧烈变动活动段，只要找到1个门槛值就可将曲线分切，可以用有序样段分割方法找出分切点，因这两段十分明显，门槛值比较好确定，可直接进行分切，从表2可看出梅花鹿在冬季的活动时间最长，春季次之，夏天最短，这与食物的丰富度有关，夏天只需要较少的时间就可取得它的需要量，冬天要长时间觅食才能取得它的需要量。“活动期平均值”指标可代表不同季节的活动效率，夏天的活动效率最高，因为夏天容易取得食物，冬天觅食困难，所以活动效率最低，春天和秋天的活动效率相同。方差是能量的表征，由于4个季节的自由度相同，因此平方和的大小也就反映了这4个季节活动量的大小（放大了同样的倍数），从表2第4行各季节平方和可看出，梅花鹿在夏天活动量最大，秋天次之，冬春季节最小。活动时间是夏天最短，冬天最长，其活动效率是夏天最高，冬天最差。
表2 日活动时刻平均值和活动量平均值及活动时间长
梅花鹿在春、夏、秋、冬4季每日活动的功率谱分析结果见图，实线是梅花鹿的日活动功率谱曲线，虚线是红色噪声谱，凡实线的y值超过虚线表示这周期达到0.05显著水平，没超过的表示这周期还没有95%的把握肯定它是存在的。图中没有绘出小于3.4小时的谱曲线，因为这一段曲线都小于噪声谱曲线，即梅花鹿在4个季节的日活动中没有比3.4小时更小的周期活动。梅花鹿各个季节的日活动曲线主要是12小时，8小时，6小时准周期，都是低频振动的长周期，没有3.4小时以下的高频振动的小周期。春季的日活动谱与其他3个季节的活动谱差异比较大，在可能与春季的发情有关，夏季和秋季的日活动谱曲线相似，它的24小时的功率谱值比冬春季节的值高，冬春季节的能谱变化是24小时的值低，然后升高，到12和8小时达到最大，然后又下降。而夏季和秋季的谱值从24小时开始是逐渐下降的，也就是说，梅花鹿在夏秋季节受日变化的影响与冬春季节受日变化的影响有差异。冬春季节比较寒冷，夏秋季节天气比较暖和，梅花鹿在夏秋季节活动的长周期加强，气温和昼夜长短影响梅花鹿的活动。实线下的面积表示了梅花鹿一天的活动量，从图1可清楚的看到夏秋季节活动量加大，冬春季节活动量减小，这符合专业知识。
功率谱分析得到的是连续谱，谐波分析得到的是线谱，以后的描叙都针对线谱。基本周期是24小时，在谐波分析中是显著的，在功率谱分析中还没有超过虚线，但用专业知识可以肯定，动物有日活动周期，不同的动物的这个基本周期的“准周期性”是有差异的，大熊猫的这个基本周期的“准周期性”就很差，它在16～26小时之间，而梅花鹿的这个基本周期就比较确定，就在24小时左右，波动很小。12小时准周期形成的物理原因是白天和夜晚，也可能还有生理的原因，8和6小时周期形成的原因可能是生理的饥饿，反刍等，研究这些准周期形成的物理和生理原因是非常重要的，它对放牧，饲养和管理都有重要价值。从原图（图1：p105）可看到梅花鹿日活动有3个活动峰，其中两个峰（大约是在17至23小时和5至11小时之间），峰出现的前后时间差是6小时左右。
可以用3～4个不同频率和振幅的正弦波来合成梅花鹿不同季节的活动曲线，这还需要初相位，我们计算了4个主要周期的初相位， 24小时周期的初相位在242到256度之间，12小时的初相位在227～252度之间，差异都不大，见表3。在不同季节的8和6小时周期有的达到显著水平，有的没有达到现在水平，它们的初相位有差异。初相位和振幅将影响4个季节的合成曲线，使梅花鹿在4个季节的活动曲线出现差异。
夏季和秋季的24小时周期的振幅较大，在166～230间，冬季的24小时振幅比夏秋两季的振幅小很多，在21.3，仅是夏季的1/10，这显然与气温有关。春季的振幅达到97.4，这已经是4-5月，气温升高，基本周期又加强了。夏秋季的24小时周期的方差贡献率达54～68%，而冬季的24小时周期的方差贡献率才8%，春季也才36%。12小时周期在夏秋两季的振幅在39～83间，反比冬春季的振幅（122～126）小，也就是说冬春季节的主要周期是12小时周期，它的方差贡献率达到46%～47%，大于夏秋两季，而夏秋两季12小时周期的方差贡献率才12%～27%（见表4）。从图中也看出来，夏秋季的谱曲线从24小时到3.4小时是条下降曲线，而冬春季的谱曲线是条凸起的曲线，在12小时处，曲线向上凸。8小时和6小时周期在春夏的贡献率小（3.57～7.07%），而秋冬的贡献率则比较大（12～24%），（见表4，秋季没有8小时周期），这从表4的F值的大小就可看出来。冬季的8小时和6小时周期的振幅比其它季节的这两个周期的振幅都要大，这可能与冬季的寒冷气候有关，梅花鹿必须不断觅食和驱逐寒冷。
振幅的平方代表能量，将这两个周期取平方后相加，得到的值在4个季节有很大的差异，从图2可看出，冬季的8和6小时周期的活动大大加强，即冬季加强了小周期，夏秋两季是长周期加强，小周期削弱，以24小时周期为主，12小时周期为辅。冬季以12小时周期为主，辅以小时周期，春季以12小时周期为主，辅以24小时长周期。
表4 不同周期的显著性和方差贡献率
图2 梅花鹿在冬季的小周期活动加强
参考文献
[1]郭延蜀.四川梅花鹿的昼夜活动节律与时间分配[J].兽类学报，2003（2）：104～108.
[2]胡锦矗.大熊猫的昼夜活动节律[J].兽类学报，1987（4）：241～245.
[3]韩春琏，等.卧龙自然保护区大熊猫活动的波谱分析[J].生物数学学报，2000（5）：626～634.
[4]M.巴特（郑治真等译）.地球物理学中的谱分析[M].北京：地震出版社，1978（3）.
[5]黄忠怒.波谱分析方法及其在水文气象学中的应用[M].北京：气象出版社，1983（3）.
作者简介：王伟月（1968-），女，河北省藁城市人，本科，工程师，现在中国保护大熊猫研究中心从事科技情报收集与分析工作。